Пространственно-временная и структурно-функциональная организация кроны кедра сибирского
На правах рукописи
Горошкевич Сергей Николаевич ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КРОНЫ КЕДРА СИБИРСКОГО 03.02.01 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Томск – 2011 2
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения РАН, г. Томск
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Данченко Анатолий Матвеевич доктор биологических наук, профессор Санников Станислав Николаевич доктор биологических наук, профессор Третьякова Ираида Николаевна
Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск
Защита состоится 17 марта 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет».
Автореферат разослан «» января 2011 года.
Ученый секретарь диссертационного совета, В.П. Середина доктор биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Крона дерева представляет собой большую, сложную, динамичную, морфологически и физиологически целостную систему.
Исследованию ее структуры и развития у лесных древесных растений посвящены сотни частных исследований. Последние крупные работы Е.Г.Мининой (1960, 1983) и Т.П.Некрасовой (1972, 1983) вышли 25-30 лет назад.
Современных обобщающих публикаций по этой теме практически нет. Поэтому актуально выполнение специального фундаментального исследования пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны:
оригинального, но при этом интегрирующего все известные подходы.
Настоящая работа как раз и является таким исследованием.
Актуальность темы определяется также выбором объекта исследования.
Несколько родов семейства Pinaceae являются эдификаторами растительного покрова на огромной территории бореальной зоны северного полушария.
Очевидно, что познание механизмов формирования и функционирования кроны у этих важнейших в природном и хозяйственном отношении растений совершенно необходимо для разработки любых научно обоснованных рекомендаций, призванных сохранить устойчивость природных и повысить продуктивность искусственных экосистем. Темнохвойные леса с доминированием кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) – это, бесспорно, сложные по структуре и развитию, а также самые продуктивные из сибирских экосистем (Кедровые леса…, 1985). Актуально всестороннее исследование кедра сибирского - эдификатора этих сообществ.
В ботанике традиционным объектом анализа репродуктивной дифференциации являются однолетние покрытосеменные растения, преимущественно с обоеполыми цветками. Имеется огромное число публикаций, в том числе серьезные обобщающие работы (Bernier et al., 1981;
Чайлахян, 1988 и др.). Тема репродуктивной дифференциации многолетних, голосеменных, раздельнополых растений менее широко представлена в научной литературе. Еще меньше работ по взаимодействию репродуктивной и генеративной сферы. При этом большинство публикаций решают сугубо частные вопросы: анализ различных форм изменчивости репродуктивных признаков, выявление отдельных причинно-следственных связей в репродуктивной сфере, разработка конкретных практических рекомендаций в области семеноводства, лесовосстановления и селекции. Актуальна работа, призванная убедительно интерпретировать обильный фактический материал и организовать его в некую систему.
Если половая репродукция Abies, Larix, Picea и большинства Pinus важна только как способ воспроизводства, то у видов Pinus из подсекции Cembrae (кедровых сосен) ее значение в природе и хозяйстве неизмеримо больше. Семена этих видов, в первую очередь, кедра сибирского являются ключевым звеном в трофических цепях лесных экосистем и ценным пищевым продуктом, что определяет особую актуальность исследования строения и развития кроны как структурной основы для формирования репродуктивных структур.
Цель исследования – на примере кедра сибирского установить закономерности пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны, позволяющие моделировать изменчивость комплекса характеризующих ее признаков на разных уровнях организации и в разных формах изменчивости.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
- изучить структуру и развитие побегов различных половых типов, выявить закономерности регуляции их морфогенеза;
- установить характер погодичной динамики комплекса вегетативных и репродуктивных признаков, выявить корреляции между ними и их зависимость от внутренних и внешних (погодные условия) факторов;
- выявить факторы и структуру разнообразия вегетативных побегов в кроне молодых деревьев, исследовать природу связи между ростом и полом побегов в системе ветвления, установить физиологический механизм дифференциации кроны на генеративные ярусы;
- установить закономерности сопряженного изменения вегетативной и генеративной структуры систем ветвления в онтогенезе дерева на ювенильном, виргинильном и генеративном этапах.
Научная новизна. Настоящее исследование – первая специальная работа по пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны хвойных, претендующая на создание целостной концепции. Работа продолжает и творчески развивает классические исследования в этой области (Минина, 1960;
Некрасова, 1972;
Воробьев, 1974, 1983;
Минина, Третьякова, 1983 и др.), а также в области репродуктивной биологии лесных древесных растений (Некрасова, 1961, 1983;
Минина, Ларионова, 1979;
Третьякова, 1990 и др.). При этом впервые широко и последовательно использовано выдвинутое ранее (Воробьев, Воробьева, Горошкевич, 1983, 1989) представление о взаимосвязи роста и плодоношения, вегетативных и генеративных процессов как основы для интерпретации многообразных явлений в репродуктивной сфере.
Репродуктивные структуры преимущественно "гетеротрофны", следовательно, формируются и функционируют исключительно на основе вегетативных структур. Для познания закономерностей репродуктивной дифференциации нами впервые в полном объеме изучена вегетативная дифференциация и комплекс причинно-следственных взаимосвязей в системе "вегетативное генеративное".
Анализ пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны кедра сибирского проведен в настоящей работе проведен на следующих иерархических уровнях: элементарный побег годичный побег ветвь элементарная система ветвления локальная система ветвления крона в целом крона в онтогенезе. Научная новизна заключатся в самой попытке построения такой цепи на основе единых методических и теоретических принципов и подходов. К числу безусловно новых, впервые проведенных исследований относятся следующие:
- получен уникальный многолетний ряд наблюдений за ростом и плодоношением большой группы деревьев, на его основе проведен сопряженный анализ погодичной динамики сложного комплекса вегетативных и репродуктивных признаков в связи с изменчивостью климатических факторов;
- на примере молодых генеративных деревьев изучена структурно функциональная организация кроны как динамической совокупности ветвей, разнообразных по происхождению, собственному возрасту и характеру взаимодействия;
- выявлены закономерности заложения и развития латентных почек, а также формирование на их основе вторичных ветвей, вторичных систем ветвления и вторичной кроны;
- трансформация кроны в онтогенезе дерева рассмотрена как диалектическое единство и взаимодействие двух принципиально разных моделей ветвления – акропетальной (первичная крона) и базипетальной (вторичная крона);
- установлен физиологический механизм половой дифференциации кроны, предложена динамическая модель ее изменения в онтогенезе дерева.
Практическая значимость. Научные представления о пространственно временной и структурно-функциональной организации кроны основных лесообразующих видов необходимы для ведения лесного хозяйства. Поэтому все результаты настоящей работы в той или иной мере являются практически значимыми. Они могут быть использованы при разработке правил рубок, организации орехопромысла, лесного семеноводства, лесокультурного производства и лесной селекции.
Особое место видов Pinus из подсекции Cembrae среди остальных лесных древесных растений бореальной зоны определяется, главным образом, их орехоплодностью. "Кедровый промысел" имеет многовековую историю и до сих пор распространен очень широко. Он является важнейшей частью концепции комплексного использования кедровых лесов (Спиридонов, 1968;
Парфенов, 1979;
Воробьев, 1983;
Парамонов, 1992). Очевидно, что необходимы научно обоснованные меры по его рационализации. Однако принципиальное решение проблемы – это переход от орехопромысла в естественных лесах к плантационному хозяйству. При том уровне продуктивности, который могут обеспечить "дикие" виды, их культивирование малоэффективно. Необходимо выведение высокопродуктивных сортов. Практическое значение настоящей работы состоит в том, что она представляет крону кедра сибирского как структурную основу для его половой репродукции, что открывает новые возможности введения этого вида в культуру как орехоплодного.
Фундаментальные исследования по теме диссертации проводились в рамках проектов СО РАН, а также по проектам РФФИ №№ 04-04-49795, 07-04-00593 и 10-04-01497 (2004-2010 гг.). Прикладные исследования с 1994 по 2002 год финансировались ГНТП "Исследования по приоритетным направлениям развития науки и техники" (программы "Биоразнообразие" и "Российский лес"), а также ФЦП "Интеграция науки и высшего образования России".
Защищаемые положения:
1. Генеративные признаки многолетних древесных растений принципиально отличаются от вегетативных по уровню погодичной изменчивости, характеру погодичной динамики, а также по структуре определяющих их факторов. Эти различия имеют адаптивное происхождение:
целесообразность регулярного роста и нерегулярного плодоношения.
2. Апикальное доминирование как главный фактор формирования кроны состоит их двух принципиально разных элементов: взаимодействия терминального апекса с латеральными (1) и взаимодействия осевой ветви с боковыми (2). Имея различное функциональное назначение и предположительно различную физиологическую основу, они характеризуются противоположными закономерностями пространственно-временной организации.
3. Корреляционные связи между вегетативными признаками побегов в системе ветвления – не всегда линейные, но всегда однозначные: либо прямые, либо обратные. Связь между вегетативным ростом побегов и половой репродукцией – очень тесная, но сложная: мужская и женская сексуализация побегов возможны только в определенных оптимальных диапазонах вегетативного роста, внутри этих диапазонов размер и функциональная полноценность репродуктивных структур снижаются в обе стороны от ростового оптимума.
4. Связь между вегетативным ростом и половой репродукцией реализуется через бикомпонентный физиологический механизм: прохождение определенных этапов сезонного цикла развития побегов в оптимальные сроки обеспечивает возможность генеративного морфогенеза, которая реализуется или не реализуется в зависимости от баланса фитогормонов. Репродуктивная дифференциация кроны осуществляется посредством взаимодействия этого физиологического механизма с градиентами вегетативного роста в системе ветвления.
5. Крона кедра сибирского образована элементарными системами ветвления двух принципиально разных типов: (1) первичными, которые развиваются из обычных почек возобновления, и (2) вторичными, которые развиваются из латентных почек. Это две по-настоящему дискретные модели морфогенеза – акропетальная и базипетальная, которые сосуществуют и взаимодействуют на всем протяжении онтогенеза дерева. Их баланс существенно изменяется с возрастом дерева, определяя внешний облик и внутреннюю структуру кроны.
6. На всем протяжении генеративного этапа онтогенеза половая дифференциация побегов как в первичной, так и во вторичной кроне, определяется уровнем их вегетативного роста и осуществляется на основе универсального принципа: весь ростовой "спектр" делится на четыре диапазона женский, верхний бесполый, мужской и нижний бесполый. Изменение генеративной структуры кроны в онтогенезе дерева объясняется, главным образом, изменением распределения побегов по размеру внутри кроны.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 110 научных работ, в том числе монография и 31 статья в рецензируемых журналах из «Перечня…» ВАК.
Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на следующих научных мероприятиях: четырех международных конференциях IUFRO по 5 хвойным соснам (Швейцария, 1992;
США, 2001;
Румыния, 2006;
Корея, 2008);
Международном симпозиуме "Biology and control of reproductive processes in forest trees" (Канада, 1993);
20-м всемирном лесном конгрессе (Финляндия, 1995);
съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998;
Новосибирск-Барнаул, 2003);
5-м съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003);
международных научных конференциях (Хабаровск, 1996;
Сыктывкар, 1998;
Белая церковь, 1999;
Екатеринбург, 1999;
Новосибирск, 2000, 2009;
Владивосток, 2001, 2003, 2006;
Санкт-Петербург, 2002;
Пекин, 2002;
Харбин, 2004;
Томск, 2006, 2008;
Барнаул, 2009);
всероссийских научных конференциях (Томск, 1995, 1997, 1998, 2002, 2004, 2005, 2006;
Москва, 1995;
Санкт-Петербург, 1996;
Кемерово, 1997;
Сочи, 1999;
Барнаул, 2001;
Красноярск, 2001, 2004;
Иркутск, 2007).
Структура и принципы построения работы. Диссертация представляет собой рукопись объемом 611 страниц, состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Число рисунков 110, таблиц 44. Список литературы включает 833 наименований, в том числе 467 на иностранных языках. Вся работа, за исключением главы 1, построена в соответствии с принципом подразделения публикаций на такие разделы, как введение, материал и методика, результаты, обсуждение результатов. Смешение этих разделов, за редкими исключениями, не допускается. Все главы, кроме методической, завершается резюме (первый уровень генерализации), а работа в целом – краткими выводами (второй уровень генерализации).
Благодарности. Настоящая работа является итогом 30-летний исследований автора. Их проведению содействовали многие люди. Автор выражает свою признательность:
- В.Н.Воробьеву и Н.А.Воробьевой, встреча с которыми в 1978 году определила выбор профессии и научную специализацию;
- Ф.Д.Аврову – другу и учителю, который на протяжении последних 25 лет оказывал неоценимое позитивное воздействие на направление и содержание исследований, помогал словом и делом;
- С.Н.Велисевич и О.В.Хуторному – сначала студентам, затем аспирантам и, наконец, научным сотрудникам – соавторам некоторых публикаций, за плодотворную совместную работу;
- руководству и всему коллективу Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН за многообразное содействие;
- лаборантам М.Малетиной, Е.Алексеевой, Л.Ельчаниновой, А.Шоршуновой, Е.Софьянниковой, Ю.Ивановой и Н.Поповой, а также нескольким десяткам студентов Биологического института Томского государственного университета (особенно Е.Коверчик, А.Красовскому, Н.Дутовой, Е.Кустовой, С.Верещагиной, Н.Козюбердо, М.Ямбурову и А.Сафроненко) за участие в сборе и обработке научного материала.
Глава 1. ТЕРМИНОЛОГИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА Сосны относятся к числу растений, у которых имеются вегетативные побеги двух качественно разных типов: удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты). Ауксибласт представляет собой ось (стебель) с отчетливо растянутыми междоузлиями и однообразными чешуйчатыми листьями (катафиллами). Последние выполняют функцию почечных чешуй.
Они подразделяются на стерильные (без пазушных образований) и фертильные. В пазухах последних встречаются 5 типов пазушных образований:
латеральные ауксибласты, брахибласты, мужские и женские репродуктивные структуры, а также латентные (спящие) почки. Для последних A.W.Borthwick (1899) предложил термин "криптобласты" (от греческого kryptos - тайный, скрытый). В настоящей работе сделана попытка ввести термин "криптобласты" в современную литературу, рассмотрев их как самостоятельный тип пазушных образований. Термин "криптобласт" не отменяет термина "латентная почка".
Подобно тому, как из латерального ауксибласта развивается боковая ветвь, так из криптобласта – многолетняя латентная почка.
Мужской пазушный побег – это настоящий микростробил. Он состоит из оси и микроспорофиллов с микроспорангиями. Женский пазушный орган по происхождению представляет собой не побег, а систему побегов (собрание мегастробилов) (Hagerup, 1933;
Chamberlain, 1935). Это шишка. Чешуи, которые несут хотя бы одно семя, мы называли фертильными, а лишенные семян – стерильными. Семенем считали не плоское (трехмерное) образование любого размера, возникшее из семязачатка. Семена делили на развитые (нормального размера) и недоразвитые (явно меньшего размера);
развитые - на пустые, полные и семена с недоразвитым эндоспермом.
Побег сосны имеет членистое, метамерное строение. Метамер – это узел с пазушным органом или без оного + междоузлие. После растяжения почки формируется элементарный побег, который состоит из серии стерильных (в проксимальной части) и серии фертильных катафиллов с пазушными образованиями. Побег, растяжение которого произошло на протяжении одного вегетационного периода – это годичный побег. Он может состоять из одного (моноциклический) или нескольких (полициклический) элементарных побегов.
Последние делили на два типа по происхождению: (1) весенние (заложение почки и растяжение побега разделены периодом зимнего покоя) и летние (заложение почки и растяжение побега происходит на протяжении одного вегетационного периода).
Ряд последовательно расположенных годичных побегов (моноподий) – это многолетняя ветвь. Ветви, возникающие из почек возобновления, т.е. на основе латеральных ауксибластов – первичные. Ветви, возникающие из латентных почек, т.е. на основе криптобластов – вторичные. Все ветви развиваются как боковые на осях предыдущего порядка, т.е. являются элементами систем ветвления различного ранга. Системы ветвления также могут быть первичными и вторичными. Это определяется соответственно первичным или вторичным происхождением их исходной, главной, осевой ветви. Крупные, выходящие на периферию кроны оси первого порядка, к которым прикреплены разнообразные по размеру первичные и мелкие вторичные системы ветвления низших рангов – это скелетные ветви. В совокупности они образуют первичную крону дерева.
Средние по размеру и крупные вторичные системы ветвления, прикрепленные к стволу и к основаниям скелетных ветвей, имеют принципиально иную структуру, которая впервые изучена в настоящей работе. Они в совокупности образуют вторичную крону дерева.
Весь материал получен в районах с оптимальными для кедра сибирского климатическими условиями: в южной подзоне тайги на Западно-Сибирской равнине и в нижней части лесного пояса Алтайско-Саянской горной страны.
Постоянные пробные площади и другие опытные объекты расположены в трех районах: (1) низкогорье Северо-Восточного Алтая, долина Телецкого озера;
(2) юго-восточная часть Западно-Сибирской равнины, Кеть-Чулымское междуречье;
(3) юго-восточная часть Западно-Сибирской равнины, долина р.
Томь и Томь-Обское междуречье, окрестности г. Томска в радиусе 30-40 км.
При выборе объектов исследования учитывали три группы факторов. (1) Характер экотопа. Мы стремились выбрать для работы типичные и наиболее широко распространенные экотопы. (2) Возраст сообщества и отдельных деревьев. Для исследования дифференциации кроны в онтогенезе использовались возрастные ряды насаждений в пределах максимально однородного экотопа. Для решения большинства других вопросов использовали молодые генеративные деревья. (3) Наличие и степень вмешательства человека в ход развития насаждения. На естественных объектах проведено исследование закономерностей изменения структуры кроны в онтогенезе. Анализ развития кроны на предгенеративных этапах онтогенеза, а также решение всего круга вопросов на уровне организма и его элементов осуществлялось, в основном, на более удобных для работы объектах полуестественного (припоселковые кедровники) или искусственного происхождения.
Анализ дифференциации кроны в онтогенезе проведен в междуречье рек Кеть и Чулым (Верхнекетский район Томской области, урочище "Виссарионов бор". Использовали 3 пробных площади, представляющие послепожарный восстановительно-возрастной ряд кедровников кустарничково-зеленомошных.
Средний возраст первого поколения кедра – 150, 250 и 350 лет (молодые, средневозрастные и старые генеративные деревья, соответственно).
Главный объект исследования, на котором собрано более половины материала – это так называемые припоселковые кедровники. Один из них (Яйлинский) расположен в нижней части черневого подпояса Северо Восточного Алтая, три других Нижне-Сеченовский, Некрасовский и Смокотинский – в южной части южной подзоны тайги Западно-Сибирской равнины. Большая часть работы проведена в Нижне-Сеченово (20 км к западу от г. Томска). Это типичный припоселковый кедровник разнотравного типа.
Возраст 160-180 лет, III класс бонитета, полнота 0,5, сомкнутость крон – 50-60%, средняя высота 22 м, средний диаметр ствола - 53 см. Постоянная пробная площадь 1,5 га со сплошной нумерацией 150 деревьев была заложена в 1990 г.
На ней проведены многолетние наблюдения за ростом и плодоношением.
В работе использованы также производственные лесные культуры.
Участок расположен около с. Некрасово недалеко от Некрасовского припоселкового кедровника. Культуры заложены в 1962 году по стандартной технологии. Исследование дифференциации кроны на предгенеративных этапах онтогенеза проводили на специальных опытных объектах Научного стационара "Кедр" Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН. Он расположен в п. Курлек, 30 км к югу от г. Томска.
При исследовании кроны основной задачей было ее расчленение на фрагменты, которые относительно однородны внутри и существенно отличаются от соседних. Для этого применялось несколько взаимодополняющих подходов. Первый - формально-морфометрический: расположение частей кроны по отношению к ее основанию и вершине, периферической поверхности и стволу, т.е. выделение, например, верхней, средней и нижней;
периферической и глубинной частей кроны. Второй подход основан на анализе системы ветвления, т.е. собственного возраста и происхождения ее отдельных элементов. В относительно молодых и симметричных кронах это мутовки ветвей или группы мутовок. В более старых кронах это просто отрезки ствола или крупных скелетных ветвей разного собственного возраста с расположенными на них ветвями и системами ветвления. В очень старых кронах учитывалось также происхождение крупных фрагментов кроны. В этом случае они подразделялись на два типа по происхождению их скелетных осей на первичные (возникшие из почек возобновления) и вторичные (возникшие из латентных почек). Наконец, третий подход – это учет генеративной ярусности кроны, т.е. положения ее частей по отношению к границам распространения мужских и женских побегов.
При расчленении кроны практически всегда использовалась комбинация трех перечисленных подходов, что позволяло делить ее на качественно однородные части. Для подсчета общего числа тех или иных объектов в кроне дерева брали среднюю по размеру систему ветвления в качестве модельной, подсчитывали число систем ветвления этого порядка в данной части кроны и число интересующих нас объектов в модельной системе ветвления.
Принципы взятия образцов для анализа, позволяющих охарактеризовать какую-то часть кроны или дерево в целом, были разнообразны в зависимости от характера изучаемых явлений. (1) Исследование структуры и развития систем ветвления обычно проводили на тех из них, которые были взяты в качестве модельных. (2) Исследование структуры и развития побегов различных половых типов, а также погодичной динамики их органогенеза и роста, проводили на ветвях, у которых на протяжении последних 10-15 лет половой статус побегов был относительно стабильным. (3) Исследование переломных моментов развития ветвей, проводили на тех из них, у которых на протяжении последних 10-15 лет отмечалась явная смена полового статуса побегов.
В работе довольно широко использовались прямые фенологические, в том числе, микрофенологические наблюдения, которые проводились по стандартным методикам. Однако большая часть материала получена при помощи ретроспективных методов. Наиболее простой вариант – это краткосрочная, 1-2-летняя ретроспектива. Она использовалась при анализе генеративных структур, которые живут недолго и после выполнения своей функции опадают с дерева. У кедровых сосен полный репродуктивный цикл (от заложения шишек до созревания семян) занимает около двух лет. По структуре зрелой шишки можно не только судить о его результатах (числе и массе полноценных семян), но и о ходе развития репродуктивных структур. В работе использована специально разработанная система признаков, характеризующих весь ход формирования шишки от ее дифференциации до созревания семян.
Вегетативные побеги и системы побегов живут десятки и сотни лет.
Поэтому исследование их морфогенеза и роста возможно в длительной ретроспективе. После начала роста растяжения побега на нем не возникает никаких новообразований. Следовательно, на зрелом побеге, можно легко и с высокой точностью установить, какие органы заложились в почке, в каком количестве и в какой последовательности. Если это молодой, только что растянувшийся побег, то каждый из боковых органов фактически присутствует на нем. В дальнейшем большая часть органов постепенно опадают, но оставляют на коре характерные следы, по которым можно легко определить их состав и количество на каждом из элементарных побегов. Обычная глубина ретроспективы – 12-14 лет.
Ретроспективный анализ был также использован для исследования структуры и развития систем ветвления различного ранга. Если из-за вторичного утолщения ветвей поверхностный осмотр не давал результатов, то последовательность ветвления восстанавливали путем анализа серии продольных распилов зоны ветвления в разных плоскостях. Собственный возраст относительно молодых (до 20-25 лет) ветвей подсчитывали по мутовкам боковых ветвей, а в случае их отсутствия – по числу годичных побегов. Возраст ветвей старше 25-30 лет восстанавливали по числу годичных колец древесины в их основании. Происхождение ветвей (первичное или вторичное), а также возраст латентных почек, в котором произошла их пролиферация, определяли путем сопоставления возраста осевой и боковой ветвей.
В большинстве случаев в качестве исходного материала использовались массовые наблюдения, а элементарными объектами анализа были вариационные ряды. Число отдельных наблюдений в вариационном ряду никогда не было меньше 10, обычно составляло 15-25, а иногда достигало нескольких сотен. Для математического анализа вариационных рядов и их сравнения между собой использовались только простые, стандартные статистические методы.
Глава 2. СТРУКТУРА И РАЗВИТИЕ ПОБЕГОВ Анализ структуры и развития побегов кедра сибирского показал, что лишь в мужском ярусе кроны за сезон формируется одна зимующая почка, а годичный побег всегда состоит из одного – весеннего – элементарного побега. В женском ярусе кроны ежегодно формируются две почки и два элементарных побега. Из зимующей почки развивается первый, весенний побег. Кроме того, в начале сезона закладывается временная почка, из которой без периода покоя развивается второй, летний побег. Весенний и летний побеги принципиально различаются по структуре и функциям. Плодоношение осуществляется исключительно на весеннем побеге. "Вегетативные функции" совмещены, но распределяются между элементарными побегами крайне асимметрично.
Нарастание и фотосинтез осуществляются почти исключительно за счет весеннего побега. Главной функцией летнего побега является ветвление. Лишь функция регенерации, за которую "ответственны" криптобласты, разделена между элементарными побегами примерно поровну.
Наиболее характерной чертой структуры элементарных вегетативных побегов является ярко выраженный акропетальный градиент размера боковых органов и явное доминирование дистального полюса. Это обеспечивает устремленность всего растения вверх, к выходу в первый ярус насаждения, отражает фитоценотический статус вида как типичного лесного дерева первой величины. Акропетальный градиент проявляется только в наличии и выраженности "осевого компонента" пазушных структур. На всех трех уровнях организации элементарных побегов (наличие пазушных структур, их тип и размер в пределах типа) наблюдается ярко выраженная акротония. По направлению от проксимального полюса побега к дистальному стерильные катафиллы сменяются фертильными, мелкие и простые пазушные структуры – крупными и сложными. Это изменение свойств последовательно расположенных метамеров побега происходит поступательно, но неравномерно.
Если результаты деятельности пазушных меристем выразить неким интегральным показателем, характеризующим наличие, размер и сложность пазушных структур, то изменение этого показателя вдоль оси побега будет "аппроксимироваться" S-образной кривой с длинной экспоненциальной и короткой логарифмической ветвями. На протяжении стерильной и большей части фертильной зоны этот показатель возрастает очень медленно (большинство брахибластов), затем все быстрее и быстрее (самые последние брахибласты, криптобласты), затем вновь медленно (латеральные ауксибласты) и, наконец, стабилизируется у дистального полюса (шишки).
Процесс формирования семени может прерываться на любом этапе.
Поэтому в зрелой шишке имеется довольно широкий "спектр" образований, развившихся из семяпочек: от мелких плоских остатков до полноценных семян.
При этом, как правило, отсутствуют или представлены в незначительном количестве переходные варианты от мелких плоских остатков семяпочек к недоразвитым семенам, от недоразвитых к пустым, а от пустых – к полным.
Поэтому в распределении развившихся из семяпочек структур по массе обычно ярко выражены 4 пика, которые приходятся на плоские остатки семяпочек, недоразвитые, пустые и полные семена. Это свидетельствует об объективном наличии в процессе формирования семян кедра сибирского, по крайней мере, трех критических периодов, когда "смертность" семяпочек резко возрастает.
Шишки имеют принципиально иную по сравнению с вегетативными побегами продольную структуру. Это проявляется не только в наличии проксимальной и дистальной стерильных зон, но и в строении медиальной фертильной зоны. Доля недоразвитых и пустых семян, а также семян с недоразвитым эндоспермом во всех продольных отрезках фертильной зоны была одинаковой. Таким образом, для шишек характерна ярко выраженная мезотония.
Этот тип дифференциации вполне органичен для генеративной меристемы "одноразового использования", так же как акротония - для "вечных" вегетативных меристем дерева. Мезотония шишек весьма специфическая: в их медиальной части выражено мощное "плато", состоящее из большого числа очень похожих друг на друга функционально полноценных семенных чешуй.
Анализ результатов и обобщение литературы позволили в общих чертах представить закономерности регуляции побегообразования. Автономно регулируется большая часть внутреннего содержания годичного цикла (полностью - последовательность этапов, почти полностью – состав этапов, в значительной мере - относительная продолжительность этапов и число метамеров каждого типа);
климатически – целиком начало и окончание годового цикла, отчасти – его внутреннее содержание (состав этапов, их относительная продолжительность и число метамеров каждого типа);
фотопериодически, возможно, сексуализация. Автономная регуляция морфогенеза в пределах элементарного побега, скорее всего, осуществляется посредством изменения размера периодически отчленяющихся от апикальной меристемы зачаточных метамеров, который, по-видимому, неуклонно возрастает внутри одного цикла побегообразования. Поскольку листовые примордии в пределах элементарного побега почти не различаются, это отражается почти исключительно на базовом размере пазушных меристем, который и определяет их дальнейшую судьбу.
Глава 3. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА РОСТА И ПЛОДОНОШЕНИЯ Генеративные признаки многолетних древесных растений принципиально отличаются от вегетативных по характеру погодичной изменчивости. Самое явное отличие – это размах флуктуаций: обычный – у вегетативных (М ± 1,5-2 ) и огромный (от 0 до + ) – у генеративных. Второе, не менее важное отличие – форма распределения. У вегетативных признаков оно обычно близко к нормальному. Распределение генеративных признаков, как правило, депрессивное, причем, низкие значения признака отмечаются в несколько или во много раз чаще, чем высокие. Из всех генеративных признаков только число заложившихся шишек имеет очень низкий уровень изменчивости. Напротив, абортивность шишек и все остальные признаки, формирующиеся весной в год опыления – наиболее вариабельны. Это и определяет очень высокий уровень погодичной изменчивости семенной продуктивности.
В структуре цикличности вегетативных признаков преобладают длинные, а генеративных – короткие циклы (Воробьев, 1983 и др.). В динамике плодоношения хвойных возможно доминирование довольно длинных (до 10- лет) циклов, предположительно связанных с климатическими циклами такой же продолжительности (в основном, у Pinus);
и очень коротких циклов, предположительно эндогенного происхождения (например, у Abies). Еще чаще встречаются ситуация, когда циклы внешнего и внутреннего происхождения ощутимо присутствуют в одной и той же репрохронологии. Есть основания полагать, что также возможен и принципиально иной вариант – нециклическая (случайная) динамика плодоношения. Описанная в настоящей работе для кедра сибирского, а также в некоторых других публикациях, относящихся к роду Pinus, она предполагает полное отсутствие автокорреляций и точно такой же – совершенно случайный – характер многолетней динамики влияющих на плодоношение внешних факторов.
Многолетняя динамика роста – это всегда циклический процесс с преобладанием длинных климатически обусловленных циклов и четко выраженной положительной автокорреляцией (Fritts, 1976 и др.). Динамика плодоношения может быть случайной и закономерной, циклической и периодической, эндогенно и экзогенно обусловленной, содержащей и не содержащей автокорреляцию;
однако, она всегда характеризуется чередованием очень высоких и очень низких урожаев семян на протяжении очень коротких периодов. Эти различия являются частью закрепленной естественным отбором стратегии выживания. Без ежегодного и достаточно стабильного роста немыслим успех в борьбе за существование. Напротив, равномерное по годам плодоношение, по-видимому, не поддерживается отбором, т.к. при продолжительности жизни в десятки и сотни лет, оно не дает носителям этого признака никаких существенных преимуществ. Более того, есть основания полагать, что нерегулярное плодоношение у многих видов, особенно тех, семена которых используются животными в качестве корма, является полезным признаком. В неурожайные годы численность потребителей семян резко снижается. Это обеспечивает обильное возобновление вида в урожайные годы.
Кедр сибирский явно относятся к числу именно таких растений.
Климатическая регуляция погодичной динамики вегетативного роста относительно проста и универсальна. Относительно репродуктивных признаков научная литература изобилует противоречиями и разногласиями. В нашей работе, в основном, подтвердился вывод Т.П.Некрасовой (1972): у кедра сибирского в южной части равнинного ареала заложение репродуктивных структур возрастает с увеличением увлажнения. Однако анализ всей совокупности научной литературы показывает, что регуляция репродуктивной дифференциации имеет несколько уровней и несколько разных относительно автономных физиологических механизмов. В хорошем состоянии вегетативной сферы древесное растение "заинтересовано" всегда. Поэтому естественный отбор действует по одному и тому же "сценарию". Стабильное плодоношение чаще всего "не выгодно" растению, а "выгодны" его более или менее резкие колебания по годам. В этом отношении виды весьма разнообразны. В каждом конкретном случае набор факторов сугубо индивидуален, так же как и конкретная величина критериев естественного отбора. Поэтому климатическая регуляция заложения репродуктивных структур представляет собой сложный многоуровневый процесс. Общими для видов и популяций, по-видимому, являются только отдельные элементы регуляторного механизма, которые комбинируются в зависимости от множества причин.
Весна и начало лета в год опыления являются важнейшим периодом в развитии репродуктивных структур. Все без исключения исследователи либо считают опасными только поздние заморозки, либо вообще отрицают их негативное воздействие. По нашим данным, именно ранние весенние заморозки (до начала второго деления мейоза и даже до начала его первого деления), являются важнейшим негативным фактором (Рис. 1). Более того, именно эти заморозки в большинстве случаев определяют весь ход развития данной генерации шишек. Пока нет оснований предполагать, что эта закономерность универсальна для всех экотипов кедра сибирского. Однако ее целесообразность не вызывает сомнения. Шишкам все равно суждено нормально развиваться один раз в несколько лет. Следовательно, чем раньше они погибнут, тем меньше будет неоправданных затрат вещества и энергии. Идеальное время для гибели – начало весны в год опыления, идеальный "погубитель" – весенние заморозки, а идеальный механизм – приобретение и закрепление в генофонде популяции такой связи между весенним накоплением тепла и сезонным циклом развития репродуктивных структур, при которой они лишь раз в несколько лет избегают убийственного воздействия заморозков. Очевидно, что мороз при той или иной сумме эффективных температур – это не Абортивность ш иш ек, % циклическое в многолетней динамике событие.
Будучи главным фактором, определяющим развитие репродуктивных структур, он вызывает такую же – нециклическую - динамику 40 плодоношения.
Рис. 1. Связь между абортивностью шишек в год опыления и суммой эффективных температур, при которой наблюдался последний заморозок с Сумма температур, град. температурой – 3,0 – 4,5°С Погодные условия лета и осени в год опыления обычно не рассматриваются как ограничивающие развитие шишек у Pinus. Если в отношении лета мы можем с этим согласиться, то погода осени, а точнее, сентября, по нашим данным, оказывает значительное влияние на итоговый урожай семян: с увеличением температуры этого месяца существенно возрастают потери семяпочек. Возможно, что это новое, не описанное в литературе явление, связано с выходом отдельных семяпочек из состояния покоя под влиянием теплой погоды, и с их последующим повреждением осенними заморозками. Таким образом, у кедра сибирского в год опыления четко выражены два критических периода в развитии репродуктивных структур.
В течение первого определяется - будет или не будет урожай семян в следующем году, в течение второго – каким он будет (хорошим или средним).
Вторым по значимости фактором, определяющим характер погодичной динамики признаков, является внутреннее взаимодействие органов и тканей.
Обычно считается, что признаки, характеризующие вегетативный органогенез и рост, положительно связаны между собой. По нашим данным, даже внутри одной системы органов, например, в женском ярусе кроны, отдельные вегетативные процессы (морфогенез и рост, первичное растяжение и вторичное утолщение оси) могут быть совершенно не связаны между собой. В различных же частях дерева (ствол и крона, мужской и женский ярусы) даже признаки, характеризующие рост одной и той же ткани или заложение одного и того же типа органов варьируют совершенно независимо. Это происходит из-за половой репродукции, сильно и не однозначно влияющей на вегетативные процессы.
Шишки у Pinus являются последними пазушными структурами почки возобновления. Чем лучше растет побег и чем активней формируется вегетативная часть почки возобновления, тем больше закладывается шишек в данном году. В свою очередь, заложившиеся шишки уже на самых ранних этапах своего развития положительно влияют на вегетативный морфогенез, особенно на формирование летнего побега. Это укрепляет плодоносящую ветвь, обеспечивает усиленное развитие ее проводящих тканей, способствует повышению ее ассимиляционного потенциала.
У родов Pinaceae с 2-летним циклом развития шишек они сугубо отрицательно влияют на рост побега текущего года. При 3-летнем цикле развития шишек (род Pinus) растущий побег располагается между двумя генерациями шишек. Их взаимоотношения с вегетативными тканями, во всяком случае, у кедра сибирского, не являются конкурентными (Некрасова, 1972 и др.).
В нашей работе впервые установлено, что 1-летние шишки значительно более существенно, чем 2-летние, влияют на рост ксилемы. В годы с большим числом 1-летних шишек это как бы предвосхищает их будущие потребности. В этой связи представляется вполне естественным, что заранее обеспеченные питанием 2-летние шишки Pinus не влияют отрицательно на побег, которые растягивается и утолщается одновременно с ними.
В научной литературе широко обсуждается зависимость радиального прироста ствола от числа созревающих в данном году шишек. Лишь у Picea обратная связь между этими признаками выражена ярко и проявляется всегда. У остальных Pinaceae шишки образуются не вместо вегетативных побегов, а вдобавок к ним. Видимо, поэтому у них, в том числе и у кедра сибирского, обсуждаемая зависимость проявляется слабо. Физиологический механизм взаимодействия между половой репродукцией и ростом ствола, по-видимому, складывается из двух элементов: (1) генеративные органы потребляют ассимиляты, которые в случае их отсутствия могли бы использоваться для роста вегетативных тканей;
(2) генеративные органы активно "перераспределяют" вегетативный рост, усиливая его в кроне и ослабляя – в стволе. В действии микростробилов и 2-летних шишек явно преобладает первый, а в действии 1 летних шишек – второй элемент этого механизма. Каждый из трех типов "Генеративная нагрузка", % репродуктивных структур не очень сильно влияет на рост ствола. Однако в совокупности они являются главным фактором динамики радиального прироста, во всяком случае, в припоселковых кедровниках из южной части ареала, которые находятся в благоприятных почвенно-климатических условиях (Рис. 2).
1,3 1,8 2,3 2, Рис. 2. Связь между суммарной "генеративной Ширина кольца древесины, мм нагрузкой" и приростом ствола по диаметру Число шишек в погодичной динамике положительно и довольно тесно связано с качеством семян (Рис. 3). Это происходит потому, что судьба каждой генерации почти целиком определяется в самом начале ее развития. Вызванные весенними заморозками нарушения сказываются на всем протяжении развития репродуктивных структур, а проявляются спорадически, в критические периоды.
Неблагоприятная погода сентября в год опыления Число полных семян в шишке, шт существенно ослабляет корреляции между итоговым числом шишек и числом полноценных семян в них, делает возможной ситуацию, когда при обильном урожае шишек урожай семян оказывается средним.
Рис. 3. Связь между числом шишек на дереве и числом полных семян в шишке. Крупные маркеры – годы с теплым сентябрем 0 200 400 600 Число шишек на дереве, шт.
Взаимоотношения между двумя последовательными генерациями шишек основательно изучены. В этом отношении роды Pinaceae целесообразно разделить, по крайней мере, на группы. Первая характеризуется терминальным расположением микростробилов и шишек (Picea, Tsuga, Larix) и прямой трансформацией вегетативных апексов в репродуктивные. В год массовой трансформации она происходит у всех способных к ней апексов, а для восстановления вегетативной сферы требуется не менее двух лет. Вторая группа – роды с латеральным расположением шишек и 2-летним циклом их развития (Abies, Pseudotsuga). При наличии шишек побег текущего года, лишенный активных потребляющих центров, обделен питанием, а заложение новых шишек затруднено. Это при прочих равных условиях обеспечивает тенденцию к 2-летней периодичности плодоношения. Наконец, третья группа – это род Pinus, сочетающий латеральное расположение шишек с 3-летним циклом их развития: побег текущего года располагается между двумя последовательными генерациями шишек и отлично снабжается всем необходимым, что скорее способствует, чем препятствует заложению новых шишек. У кедра сибирского шишек никогда не закладывается больше, чем нужно для обильного и полноценного урожая, причем, даже такой урожай не оказывает негативного воздействия на дальнейшие рост и плодоношение. Для введения кедра сибирского в культуру этот вывод представляется очень важным, ибо он демонстрирует большие резервы повышения семенной продуктивности.
Глава 4. СТРУКТУРА КРОНЫ МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ Принципиальные вопросы структуры кроны изучены на примере молодых (70 80 лет) деревьях из припоселковых кедровников, которые вступили в генеративную фазу онтогенеза 20-30 лет назад. У них развитие отдельных ветвей и их коррелятивное взаимодействие между собой обусловливают такое распределение побегов по размеру, при котором наблюдается явное преобладание мелких, некоторый дефицит очень мелких, а также острый дефицит средних и особенно крупных побегов. Для молодых деревьев характерен ярко выраженный акропетальный градиент вегетативного роста побегов в системах ветвления любого ранга. По направлению от вершины и периферии кроны уровень разнообразия и средний размер побегов сокращаются сначала очень резко, затем очень плавно.
Уровень роста побегов определяется сочетанием двух основных факторов:
порядка ветвления и собственного возраста ветви. С увеличением порядка ветвления уровень роста снижается криволинейно: чем старше порядок, тем меньше различия между ним и предшествующим порядком. В начале развития ветвей возможен любой уровень роста побегов (от очень высокого до очень низкого), в конце - уровень роста всегда одинаково низок. Поэтому на протяжении развития крупных ветвей он снижается сильно, у средних – "средне", у мелких – остается неизменным, а у очень мелких – повышается.
Характерной чертой дерева как жизненной формы является высокий уровень апикального доминирования. Специальное исследование, проведенное на примере самых разнообразных по размеру побегов и ветвей, показало, что апикальное доминирование состоит, по крайней мере, из двух принципиально разных явлений: (1) взаимодействия терминального апекса с латеральными и (2) взаимодействия осевой ветви с боковыми. Имея разное назначение, они характеризуются противоположными закономерностями пространственно временной организации и отчасти нейтрализуют друг друга. В верхней части кроны терминальные почки относительно слабо доминируют над латеральными, но в ходе развития многолетних ветвей апикальное доминирование постоянно возрастает. В нижней части кроны, напротив, доминирование одних почек над другими выражено очень сильно, но развивающиеся из них ветви достаточно быстро выравниваются по скорости роста.
Два компонента разнообразия побегов (собственный возраст ветвей и порядок ветвления) и две группы факторов (внешние, в основном, освещенность;
и внутренние, в основном, "корнеобеспеченность") согласованно (усиливая действие друг друга) влияют на изменчивость размера побегов. Эта согласованность настолько тесная, что другие свойства и признаки побегов можно даже не анализировать в этой системе терминов. Достаточно рассмотреть зависимость этих признаков и свойств от размера побегов. С увеличением размера сдвигаются вперед сроки начала и окончания морфогенеза и роста побегов, увеличивается их продолжительность и интенсивность, возрастает сложность метамерной организации побега и усиливается его полярная дифференциация (акротония). Корреляционные связи между вегетативными признаками всегда являются либо прямыми, либо обратными: исключены ситуации, когда с увеличением значения одного из признаков значение другого сначала увеличивалось бы, а затем снижалось, или наоборот.
Репродуктивная дифференциация кроны на всех уровнях ее организации определяется состоянием вегетативных процессов, их изменениями в пространстве и во времени. Женская сексуализация ограничена только нижним, мужская – верхним и нижним порогами вегетативного роста. При этом нижний порог роста женских побегов всегда существенно выше, чем верхний порог роста мужских побегов. Поэтому все побеги по уровню вегетативного роста четко делятся на 4 морфофизиологических типа (по направлению от крупных побегов к мелким): женские, средние бесполые, мужские и мелкие бесполые.
Происходящее в ходе развития ветвей изменение уровня вегетативного роста обусловливает смену 4 этапов: женского, первого бесполого, мужского и второго бесполого (Рис. 4). На женском и мужском этапах в благоприятные годы закладываются, а в неблагоприятные не закладываются генеративные органы.
На бесполых этапах их нет даже в самые благоприятные годы. Это позволяет рассматривать крону как совокупность ветвей, находящихся на одном из этапов развития. Все разнообразие ветвей укладывается в рамки 4 основных типов развития. Число этапов сокращается по направлению от вершины к основанию кроны, т.к.
именно в этом направлении снижается исходная ростовая активность. Развитие наиболее крупных ветвей состоит из 4 этапов (тип I). По мере снижения исходного уровня роста из развития ветвей исключаются сначала женский (тип II), затем женский и первый бесполый (тип III), наконец, женский, первый бесполый и мужской этапы (тип IV).
Рис. 4. Типы развития ветвей (I - IV). Этапы развития: 1 – женский, 2 – мужской, 3 - бесполые Новая типология побегов и закономерное распределение их морфофизиологических типов в полярной по уровню вегетативного роста системе ветвления позволяют предложить естественную схему генеративной ярусности кроны кедра сибирского взамен существовавшей ранее искусственной схемы Т.П.Некрасовой (1972), основанной на морфологической типологии побегов. Женские побеги образуют женский, мужские – мужской ярус. Смешанный ярус отсутствует. Бесполых яруса два: первый, образованный средними по размеру бесполыми побегами, находится между женским и мужским ярусам;
второй, образованный мелкими бесполыми побегами, располагается в нижней части кроны.
Рис. 5. Схема генеративных ярусов кроны кедра: 1 – женский, – средний бесполый, 3 – мужской, 4 – нижний бесполый Анализ имеющейся в научной литературе информации позволяет утверждать, что у однодомных раздельнополых лесных древесных растений в типичном (полном) варианте имеются 5 морфофизиологических типов меристем (после дифференциации – почек): (крупные вегетативные, женские, средние вегетативные, мужские и мелкие вегетативные);
5 морфофизиологических типов вегетативных побегов (крупные бесполые, женские, средние бесполые, мужские и мелкие бесполые);
5 генеративных ярусов кроны (верхний бесполый, женский, средний бесполый, мужской и нижний бесполый. Целесообразность именно такой структуры кроны детерминирована функциональным назначением типов и ярусов. Самые крупные меристемы не способны к сексуализации, а самые крупные побеги лишены репродуктивных структур потому, что это мешало бы выполнению их главной функции: захвату жизненного пространства в конкурентной борьбе за свет. Сексуализация самых мелких меристем и заложение репродуктивных структур на мелких побегах бессмысленно из-за их низкого трофического статуса: нормальное развитие генеративных органов здесь затруднено, а ущербное – не целесообразно. Целесообразна же приуроченность репродуктивных структур к побегам среднего размера, которые не так важны для успеха в конкуренции, но имеют достаточно возможностей для плодоношения. Наличие средних вегетативных меристем, средних бесполых побегов и среднего бесполого яруса вызвано двумя основными причинами: (1) необходимостью принципиальных различий в физиологических условиях мужской и женской сексуализации для формирования функционально полноценных репродуктивных структур, (2) необходимостью ограничить автогамию. Для формирования женских репродуктивных структур - мощных и долгоживущих - требуется гораздо больше энергетических ресурсов, чем для формирования мужских – относительно мелких и "эфемерных". Наиболее благоприятные условия для опыления, а также для распространения семян, складываются при расположении шишек на мощных побегах в периферической части кроны. Поэтому женская сексуализация характерна для относительно крупных меристем, приуроченных к относительно крупным побегам;
мужская же, напротив, свойственна относительно мелким меристемам, приуроченным к относительно мелким побегам. Соответственно, женский ярус кроны всегда располагается выше мужского.
Если вегетативная дифференциация кроны осуществляется сравнительно единообразно у всех лесных древесных растений, то в отношении половой дифференциации кроны имеются значительные различия между родами и видами. Свойственная им генеративная структура кроны складывается под действием множества разнородных во всех отношениях факторов: способа распространения семян (зоо- или анемохория);
уровня автостерильности;
характера расположения репродуктивных структур на вегетативных побегах (терминальное, латеральное или смешанное);
другими особенностями морфогенеза (например, заложением репродуктивных структур на брахибластах или ауксибластах);
световым режимом кроны (ее проницаемостью для света);
приуроченностью вида к определенному типу фитоценозов (сомкнутым или открытым) и, видимо, многих других. Общими для всех однодомных лесных древесных растений, по-видимому, являются лишь упомянутые выше 5 типов меристем. Типов вегетативных побегов и генеративных ярусов кроны может быть больше (при наличии обоеполых побегов и образуемого ими смешанного яруса) или меньше (при отсутствии крупных или средних бесполых побегов, соответственно, верхнего и среднего бесполого ярусов).
Собственно генеративные (женский и мужской) ярусы кроны имеют значительный объем. Каждый из них включает один тип побегов, который представлен всем возможным в пределах типа разнообразием. Анализ собственных и литературных данных показывает, что связь между размером побегов и характеризующими эти побеги репродуктивными признаками является тесной, но неоднозначной и имеет форму параболы с двумя более или менее симметричными ветвями. Поэтому число, размер и функциональная полноценность репродуктивных структур характеризуются максимальными значениями у примерно средних по размеру мужских и женских побегов, расположенных в средней части соответствующих ярусов кроны, а репродуктивных структур, их размер и Репродуктивные признаки: число функциональная полноценность минимальными – у самых мелких и самых крупных мужских и женских побегов, расположенных на границах ярусов (Рис. 6).
Рис. 6. Связь между ростом побегов и репродуктивными признаками (гипотетическая схема). 1- мужские побеги, 2 - женские побеги 1 Размер (уровень роста) побегов, их удаленность от проксимальнго полюса системы ветвления Репродуктивная дифференциация органично "встроена" в вегетативную. Однако регулируются они принципиально разными механизмами. Вегетативная дифференциация осуществляется в биполярной системе координат: побеги и отдельные меристемы от мельчайших до крупнейших закономерно организованы в системе ветвления, имеющей проксимальный и дистальный полюсы. При этом все без исключения вегетативные признаки однонаправлено возрастают или убывают по направлению от одного полюса к другому. Репродуктивная дифференциация происходит в принципиально иной системе координат. Она организована вокруг двух ростовых оптимумов – мужского и женского: численность и свойства меристем с соответствующим направлением сексуализации, а также развивающихся из них репродуктивных структур изменяются центростремительно или центробежно в обе стороны от оптимумов.
В результате этих различий вегетативные и генеративные органы характеризуются совершенно разными уровнем и характером изменчивости внутри кроны. Уровень изменчивости вегетативных побегов очень высок, а распределение – растянутое, асимметричное и эксцессивное. Это отражает огромное разнообразие и полифункциональность "вездесущих" вегетативных побегов, а также характеризует отсутствие физиологического "центра", вокруг которого организовывалось бы их разнообразие. У генеративных побегов (микростробилов и шишек) такие центры есть. Это наиболее благоприятные для сексуализации участки кроны, где концентрация мужских и женских меристем максимальная, а сами генеративные побеги – наиболее развитые и функционально безупречные. В обе стороны от оптимумов условия для репродуктивной дифференциации ухудшаются. Поэтому уровень изменчивости репродуктивных признаков низок, а распределение – близко к нормальному.
Календарные сроки, в течение которых возможна детерминация пола, как правило, ограничены, что предположительно связано с фотопериодической индукцией цветения (Рис. 7). Последняя происходит лишь в апексах, находящихся в это время на определенной стадии развития. У кедра сибирского сроки достижения апексом каждой из этих стадий тесно связаны с его положением в системе ветвления. При этом наблюдается четко выраженный градиент: чем выше в кроне расположена почка, тем позже начинается и позже заканчивается заложение катафиллов и пазушных образований, а также дифференциация последних. Различия в сроках достигают 1 месяца. Этого вполне достаточно, чтобы наличие в кроне четко выраженных микрофенологических градиентов рассматривать как главное звено в механизме ее дифференциации на генеративные ярусы. Детерминация первых пазушных образований как микростробилов происходит только у побегов из мужского яруса потому, что все остальные побеги достигают стадии детерминации типа первых пазушных примордиев слишком рано или слишком поздно, когда внутренние и внешние условия еще или уже неблагоприятны для мужской сексуализации меристем. Детерминация последних пазушных образований как шишек происходит лишь у побегов из женского яруса потому, что лишь у них в оптимальный для заложения шишек период имеются еще недифференцированные пазушные примордии, а у всех остальных побегов они уже дифференцировались.
Женский ярус Средний Дата окончания бесполый морфогенеза почки ярус Дата начала морфогенеза Мужской почки ярус Период детерминации мужского Период Нижний пола детерминации бесполый женского пола ярус Июнь Июль Рис. 7. Микрофенологические градиенты как фактор половой дифференциации кроны кедра сибирского (гипотетическая схема) Предложенная гипотеза позволяет объяснить лишь потенциальную способность меристем развиваться в том или ином направлении. Реализуется эта способность под действием фитогормонов, включающих соответствующие морфогенетические программы. Вопрос о значении фитогормонов для определения пола основательно разработан М.Х.Чайлахяном и В.Н.Хряниным (1982) на примере травянистых Angiospermae. Преобладание образующихся в активных корневых окончаниях цитокининов над образующимися в растущих листьях гиббереллинами определяет женскую, а обратное соотношение мужскую сексуализацию меристем. У Pinopsida генеративную ярусность кроны обычно объясняют либо просто распределением гиббереллинов, либо их соотношением с ауксинами (Pharis, King, 1985 и др.). Анализ собственных результатов и научной литературы позволяет предположить, что в данном случае для половой дифференциации решающее значение также имеет баланс цитокининов и гиббереллинов.
У родов с не одновременным заложением микростробилов и шишек (например, у Pinus) первые инициируются в период активного роста побегов (следовательно, в условиях преобладания гиббереллинов), а вторые – в период активного роста корней (следовательно, в условиях преобладания цитокининов).
Оптимальный для заложения генеративных органов гормональный баланс складывается именно в тех почках, которые по срокам сезонного развития предрасположены к мужской и женской сексуализации. Поэтому изменения в концентрации и соотношении гормонов являются лишь последним звеном в механизме реализации внутрикроновых различий по срокам и интенсивности процессов морфогенеза и роста.
Число мужских и женских побегов, а также размер генеративных ярусов кроны в каждом конкретном году складываются под влиянием двух групп факторов. (1) Сезонный ход накопления тепла определяет диапазон размера побегов, в котором возможна сексуализация: его широту и положение в общем диапазоне размера побегов. (2) Состояние внешней и внутренней среды в оптимальный для сексуализации период, определяет уровень реализации имеющейся возможности: она реализуется полностью, частично или вовсе не реализуется.
Глава 5. СТРУКТУРА КРОНЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ ДЕРЕВА Онтогенез кедра сибирского состоит из трех этапов: ювенильного, виргинильного и генеративного. Ювенильный этап - это очень короткий переходный период от эмбрионального морфогенеза к дефинитивному.
Ювенильный побег – ось длиной в 2-3 мм и несколько одиночных хвоинок вносит мизерный вклад в фотосинтез, рост и ветвление сеянца. В этом отношении кедр сибирский не похож на другие виды Pinus. Очевидно, редуцированный до предела ювенильный побег – это адаптация к суровому сибирскому климату.
Суть виргинильного этапа состоит в том, чтобы вывести лучшие по комплексу адаптивных признаков генотипы в верхний ярус насаждения. На этом этапе крона дерева формируется как некая матрешка, у которой ежегодно появляется новый периферический слой все более мощных побегов.
Разнообразие побегов непрерывно увеличивается за счет верхнего предела размера и физиологической активности. Качественно изменяются с возрастом и внешне одинаковые, близкие по размеру, побеги. Это происходит потому, что закономерно меняется физиология целого дерева. В самом общем виде эти изменения маркируются двумя противонаправленными тенденциями: (1) сокращением продолжительности сезонного цикла роста и (2) увеличением его интенсивности с выходом на "плато". В терминах корне-листовой функциональной корреляции последнее (2) предположительно интерпретируется как увеличение "валового" корне-листового обмена, первое (1) – как снижение обеспеченности кроны водой и корневыми метаболитами. Взаимодействие этих двух тенденций обеспечивает в дальнейшем переход дерева от виргинильного этапа онтогенеза к генеративному.
Этот переход осуществляется в условиях относительной стабилизации вегетативного роста на максимально высоком уровне. Заложение шишек и микростробилов первоначально происходит на очень ограниченном числе побегов, очень близких по положению в кроне, морфологическим признакам и физиологическим свойствам. Это предположительно происходит вследствие совмещения у этих побегов, по крайней мере, двух физиологических факторов.
Каждый из них имеют по две актуальных для проявления пола градации (первая - для мужской, вторая - для женской сексуализации). Один из факторов в онтогенезе распространяется по кроне сверху вниз (это предположительно концентрация клеточного сока в меристемах), другой – снизу вверх (это предположительно баланс фитогормонов корневого и листового происхождения, цитокининов и гиббереллинов, соответственно). Увеличение числа и разнообразия мужских и женских побегов в начале генеративного этапа онтогенеза происходит, по-видимому, вследствие взаимопроникновения областей с оптимальными для сексуализации градациями двух факторов.
Виргинильные и генеративные деревья кедра сибирского существенно различаются по сезонной ритмике органогенеза и роста побегов. У виргинильных деревьев все этапы сезонного цикла развития заканчиваются значительно позже. Когда у зрелых деревьев вегетативный рост и органогенез завершаются, и происходит заложение шишек, у виргинильных деревьев продолжается относительно активный рост побегов и заложение в почке новых пазушных органов. Это позволяет предположить, что неспособность виргинильных деревьев, в частности, к женской сексуализации можно объяснить тем, что вегетативные этапы органогенеза заканчиваются слишком поздно, когда период, благоприятный для заложения шишек, уже закончился.
Эта гипотеза не противоречит широко распространенным представлениям о том, что причиной перехода виргинильных растений к цветению являются те или иные возрастные изменения в метаболизме. Напротив, она скорее дополняет эти представления, ибо говорить о специфическом воздействии концентрации и соотношения каких-либо веществ на органогенез имеет смысл лишь по отношению к реальному состоянию побега и его апикальной меристемы в цикле их сезонного развития, равно как и потенциальная готовность меристематических тканей к развитию в определенном направлении может реализоваться только при наличии оптимальной внутренней среды.
Физиологические условия, необходимые для формирования функционально полноценных репродуктивных структур, в начале генеративного этапа онтогенеза возникают крайне редко и не в полном объеме. Это обусловливает нестабильность морфогенеза мужских и женских побегов, нерегулярность заложения микростробилов и шишек, высокий уровень их абортивности. За первые несколько десятилетний генеративного этапа большинство проявлений недостаточности репродуктивной функции минимизируются в результате оптимизации внутренней физиологической среды.
Переход от виргинильного этапа к генеративному происходит на пике вегетативного роста. Поэтому в дальнейшем последний неуклонно сокращается.
Женскими всегда являются наиболее крупные побеги. Признаки вегетативного роста женских побегов убывают с возрастом дерева не параллельно, с разной скоростью. Очень сильно убывает то, что связано с активностью органогенеза и линейного роста оси побегов. Жизненно важные проявления роста (формирование нормальной хвои, полноценных проводящих тканей) снижаются меньше или не снижаются вовсе. Максимальное заложение шишек и максимальная их сохранность отмечаются в середине генеративного этапа.
Неоднозначная, криволинейная связь показателей плодоношения с возрастом деревьев представляется вполне естественной. Само наличие виргинильного (предгенеративного) этапа в начале и сенильного (постгенеративного) этапа в конце онтогенеза многолетних растений предполагает, что условия внутренней среды, совместимые с плодоношением, сначала отсутствуют, затем появляются и, наконец, снова исчезают. По этой же логической схеме на протяжении собственно генеративного этапа внутренние физиологические условия для заложения и развития репродуктивных структур должны сначала улучшаться, затем достигать оптимума и, наконец, ухудшаться.
Наши результаты по возрастным изменениям женских побегов полностью согласуются с этой идеей. Если обсуждать ее в терминах соотношения вегетативных и генеративных процессов, то связь плодоношения с интенсивностью органогенеза, а также с линейным ростом оси побега и хвои, оказывается неоднозначной: сначала обратной (с ослаблением роста плодоношение усиливается), затем – прямой.
Это не означает, что репродуктивные процессы в начале и а конце генеративного этапа протекают совершенно одинаково. Более или менее зеркальна лишь "результирующая" факторов и "валового продукта" половой репродукции. Их структура существенно различается. В начале генеративного этапа шишки закладываются в минимально возможном количестве, ни в коем случае не за счет более актуальных в этом возрасте вегетативных органов, причем, от уже заложившихся шишек дерево не прочь "избавиться" на самой ранней стадии их развития, чтобы они не мешали вегетативному росту. Старые генеративные деревья уже вышли на "финишную прямую". Их основная задача – дать "напоследок" максимально возможный урожай семян, в том числе, за счет уже "работающей на износ" вегетативной сферы. Шишки у таких деревьев закладываются в максимально возможном количестве, в том числе, за счет сокращения числа вегетативных органов. Но максимум этот уже совсем не тот, что прежде. Поэтому в абсолютном измерении шишек закладывается не особенно много. Возможности их "вынашивания" из-за ослабления вегетативной основы у старых деревьев существенно снижены. Поэтому высок уровень абортивности шишек на поздних этапах их развития.
Основные закономерности развития первичных ветвей остаются, в основном, неизменными на протяжении онтогенеза дерева: вегетативный рост все время снижается, на фоне этого снижения сменяются 4 этапа развития:
женский, 1-й бесполый, мужской и 2-й бесполый. Возрастные различия между деревьями выражаются как в абсолютных показателях роста ветвей, так и в его связи с сексуализацией. Минимальные размеры побега практически не меняются с возрастом дерева, максимальные – все время убывают. С возрастом дерева изменяется абсолютная и относительная ширина ассоциированных с полом диапазонов вегетативного роста. Если его выражать в относительных единицах (например, в % от максимума), то при использовании любого признака ярко проявляется важная закономерность: ширина мужского и женского диапазонов на протяжении генеративного этапа онтогенеза дерева сначала растет, затем снижается. Это значит, что параллельно изменяется и объем совместимых с сексуализацией внутренних физиологических условий.
На протяжении генеративного этапа онтогенеза наблюдается закономерная смена акропетального усыхания ветвей базипетальным. При этом меняется не только направленность усыхания ветвей, но и его характер. Ветви молодых деревьев "смертны закономерно": они гибнут индивидуально, каждая в свой срок, после прохождения всех этапов развития. Ветви старых деревьев "внезапно смертны": они могут гибнуть на любом этапе развития, как поодиночке, так и целыми системами ветвления, состоящими из осей разных порядков. Очевидно, это явление отражает, с одной стороны, прогрессирующую с возрастом дезинтеграцию кроны, с другой – обострение в этом же направлении проблем снабжения кроны водой.
С возрастом дерева апикальное доминирование не просто снижается, как это считалось ранее (Минина, Третьякова, 1983 и др.). В первичной кроне два основных компонента апикального доминирования противонаправлены в своей онтогенетической динамике (Рис. 8). У молодых деревьев терминальные почки относительно слабо доминируют над латеральными, но в ходе развития возникших из них многолетних ветвей апикальное доминирование постоянно усиливается. У средневозрастных и особенно у старых деревьев, напротив, Длина побега, % от доминирование одних почек над терминального другими выражено сильнее, но развивающиеся из них ветви достаточно быстро выравниваются по скорости роста.
20 Рис. 8. Линейный рост крупнейших боковых ветвей в сравнении с осевыми 0 ветвями у молодых (1), 1 3 5 7 9 11 13 средневозрастных (2) и старых (3) Возраст боковой ветви, лет деревьев На всем протяжении генеративного этапа онтогенеза половая дифференциация побегов определяется уровнем их вегетативного роста и осуществляется на основе универсального принципа: весь ростовой "спектр" делится на четыре диапазона - женский, верхний бесполый, мужской и нижний бесполый. С возрастом появляется и усиливается обратное позитивное влияние половой репродукции на рост побегов. Вместе с общим сдвигом метаболизма от роста к плодоношению это способствует стабильности мужской и женской сексуализации побегов, что вызывает прогрессирующую бимодальность в распределении ветвей по размеру с тенденцией к их дифференциации на дискретных класса: мелкие (мужские) и крупные (женские).
В настоящей работе впервые для хвойных основательно и последовательно изучены латентные почки, а также возникающие из них вторичные ветви и системы ветвления. Процессы вторичного побегообразования лимитируются не столько наличием или количеством латентных почек, сколько возможностями их пролиферации и возможностями роста возникающих на их основе ветвей и систем ветвления. Если в первичной системе ветвления ростовой потенциал ветвей прямо и очень тесно связан с размером почки, из которой они развиваются, то во вторичных системах ветвления эта закономерность скорее обратная, чем прямая.
В первичной кроне кедра сибирского основным содержанием вегетативного развития ветвей является закономерное снижение роста. Для вторичных ветвей характерен совершенно иной ход роста: одинаково хорошо выражены восходящая и нисходящая части возрастной кривой. Очевидно, что основной причиной различий является разный исходный уровень роста:
первичные ветви развиваются из крупных пазушных меристем в активной привершинной части материнской ветви, а вторичные - из самых мелких меристем латентных почек на более или менее значительном удалении от активных доминирующих побегов.
Разнообразие первичных ветвей по типам развития определяется, в первую очередь, размером почек возобновления, из которых они развивались. Все латентные почки – примерно одинаковые по размеру. Поэтому разнообразие вторичных ветвей вызвано совсем другими причинами, в первую очередь, положением в кроне. У молодых деревьев пролиферация латентных почек на некотором удалении от дистального полюса данной системы ветвления является результатом ослабления апикального доминирования, но его общий уровень, по видимому, является достаточно высоким, что обеспечивает вновь образовавшейся вторичной ветви только самый минимальный уровень роста. В онтогенезе дерева разнообразие вторичных ветвей непрерывно растет исключительно за счет верхнего предела. В результате у старых деревьев при одинаковом исходном уровне роста вторичных ветвей наблюдается широкий спектр вариантов их дальнейшего развития.
У молодых деревьев условия питания и водоснабжения ветвей определяются их положением по отношению к вершине дерева. Поэтому в кроне наблюдается ярко выраженный акропетальный градиент вегетативного роста. С возрастом ситуация меняется. Все большее значение приобретает другой фактор разнообразия побегов и ветвей – близость к корням. Поэтому не подверженные апикальному доминированию и находящиеся ближе к стволу вторичные ветви обладают большим ростовым потенциалом.
Среди латентных почек, способных к пролиферации, особое место занимают те из них, которые закладываются в самом начале жизни ветвей и поэтому располагаются в их проксимальной части. Именно из этих почек обычно развиваются наиболее мощные вторичные ветви, в том числе способные превосходить материнскую ветвь по уровню роста. Следствием такого типа ветвления является образование настоящей "зоны кущения” и формирование кустообразного пучка вторичных ветвей (Рис. 9). Явное преимущество проксимальных вторичных ветвей над другими связано с особенностями их гидравлической архитектуры. Малая продолжительность жизни латентных почек обусловливает длительный (до нескольких сотен лет) процесс развития элементов вторичной кроны – "пучков".
Рис. 9. Строение и развитие мощного пучка вторичных ветвей из средней части старого дерева. Показаны только осевые ветви последовательных генераций. II-XII – порядки ветвления В первичной кроне число порядков ограничено апикальным доминированием и акротонным характером ветвления. Во вторичных системах ветвления с их отчетливой базитонией и слабо выраженным апикальным доминированием число порядков ветвления не ограничено. В первичной кроне деревьев с моноподиальным ветвлением уровень роста ветвей закономерно снижается с увеличением порядка ветвления. Во вторичной кроне не только возможна, но и обычна противоположная зависимость, особенно если речь идет о скелетной основе "пучка": с увеличением порядка ветвления ростовой потенциал ветви увеличивается.
Вторичные системы ветвления образуются путем циклической генерации новых осей последовательных порядков в "узлах кущения", что обусловливает "пучковую" структуру элементов, причем, "пучки" тяготеют к проксимальным полюсам старых осей. Функциональное назначение вторичных систем ветвления состоит в том, чтобы заполнить живыми ветвями внутреннюю часть кроны и тем самым эффективно использовать захваченное жизненное пространство на поздних этапах онтогенеза, когда дальнейшее увеличение размера кроны невозможно и не нужно. Есть основание предполагать, что именно непрерывное "омоложение" кроны за счет формирования все более мощных вторичных систем ветвления позволяет кедру сибирскому иметь наиболее высокую среди сибирских хвойных видов продолжительность жизни и сохранять доминирующее положение в насаждениях на поздних этапах их восстановительно-возрастной динамики.
В развитии вторичных ветвей и в системе ветвления вторичной кроны проявляются те же закономерности связи роста и пола побегов, которые характерны для первичной кроны. Даже конкретные ростовые диапазоны, в которых возможна сексуализация побегов, в основном, совпадают (Рис. 10).
Значительные различия между первичными и вторичными ветвями есть только в количестве и последовательности этапов развития, но они объясняются исключительно обсужденными выше различиями в ходе роста.
Рис. 10. "Ростовые спектры" по в а б длине побега первичных (п) и 20 вторичных (в) ветвей у 18 18 Жен 16 молодых (а), средневозрастных 16 К б/п Муж 14 (б) и старых (в) генеративных Длина поб ега, см М б/п 12 деревьев. Жен – женские "МЗ" 10 побеги, К б/п – крупные 8 8 бесполые побеги, Муж – 6 6 мужские побеги, М б/п – мелкие 4 бесполые побеги, "МЗ" – 2 2 "мертвая зона" (нет побегов с 0 0 таким значением признака) п в п в п в У кедра сибирского практически нет сколько-нибудь значительных по размеру реальных систем ветвления, состоящих исключительно из первичных и вторичных осей. Но если от отдельных осей перейти на другой уровень организации – к первичным и вторичным системам ветвления, то ситуация существенно меняется: каждая из них является либо первичной, либо вторичной, промежуточные варианты почти не встречаются (рис. 11). В первичных системах ветвления есть оси вторичного происхождения, но ведут они себя точно так же, как сравнимые с ними по размеру мелкие первичные оси, иными словами, полностью подчиняются принципам, на которых основана система.
Вторичные системы ветвления возникают не сами по себе, а исключительно на основе первичных. Маленькая вторичная веточка лишь тогда становится основополагающим элементом новой вторичной системы ветвления, когда в ее основании вырастает боковая вторичная ветвь, превосходящая материнскую по уровню роста. В дальнейшем вся скелетная часть данной системы ветвления будет иметь вторичное происхождение.
Спустя какое-то время на крупных осях в значительном количестве появляются боковые первичные оси, но они являются элементами вторичной системы ветвления.