Психофизиологические механизмы и индивидуальные особенности восприятия человеком коротких интервалов времени

На правах рукописи

Ходанович Марина Юрьевна ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОСПРИЯТИЯ ЧЕЛОВЕКОМ КОРОТКИХ ИНТЕРВАЛОВ ВРЕМЕНИ 03.03.01 – физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск – 2010

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных ГОУ ВПО «Томский государственный университет» и в лаборатории физиоло гии высшей нервной деятельности человека обособленного структурного подразделения «Научно-исследовательский институт биологии и биофи зики Томского государственного университета» доктор биологических наук, профессор Научный кон Бушов Юрий Валентинович сультант:

доктор биологических наук, профессор Официальные Плотников Марк Борисович оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Литвинова Надежда Алексеевна доктор медицинских наук Гордеев Сергей Александрович Учреждение Российской академии наук Ведущая орга Институт высшей нервной деятельности и нейро низация физиологии Российской академии наук (г. Москва)

Защита состоится «26» октября 2010 года в 10-00 часов на засе дании диссертационного совета Д 212.267.10 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 34а.

Автореферат разослан «» _ 2010 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Е.Ю. Просекина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Ориентация во времени является одной из важнейших функций мозга. Все воспринимаемые события характеризу ются хронологической последовательностью и имеют свою длитель ность. Умение распределять свои действия во времени необходимо во всех сферах деятельности, однако особую роль восприятие времени при обретает в таких сферах деятельности, как спорт, музыка, вождение транспортных средств, деятельность человека-оператора. Оценка воспри ятия времени имеет важное значение для диагностики таких заболеваний, как шизофрения (Michie et al., 2000), паркинсонизм (Riesen, Schnider, 2001), дефицит внимания/гиперактивность (Kerns et al., 2001), дислексия, афазия (Eagleman et al., 2005), которые сопровождаются нарушениями восприятия коротких (менее 1 с) интервалов времени. Поэтому изучение механизмов восприятия времени является актуальной задачей физиоло гии высшей нервной деятельности. Особый интерес в этом плане пред ставляют короткие (Фресс, Пиаже, 1970) и секундные интервалы време ни, которые близки к периоду естественных физиологических процессов (ходьба, сердечный ритм и др.).

Несмотря на свою важность для поведения и восприятия, нервная ос нова временной перцепции остается неразгаданной. Исследованием ме ханизмов восприятия времени занимались многие отечественные и зару бежные ученые: П. Фресс, Д.Г. Элькин, А.С. Дмитриев, Б.И. Цуканов, В.И. Лупандин, О.Е. Сурнина, Э.А. Костандов, Ю.В. Бушов, R. Ivry, H. Gibbons, W.H. Meck, D.V. Buonomano, D.M. Eagleman, A. Wing, A. Kristoferson и другие. Существует множество теорий, в которых пред принимались попытки раскрыть механизмы восприятия времени, однако единого мнения на этот счет в научной среде нет. Продолжаются дискус сии по поводу конкретных мозговых структур и систем, участвующих в процессах восприятия времени, сходства и различия восприятия длитель ности стимулов разной модальности и в различных временных диапазо нах, роли памяти и внимания в процессах восприятия времени.

Процессы памяти и внимания тесно связаны с восприятием времени, однако целенаправленно эта взаимосвязь не изучалась. Известно, что в течение жизни у человека формируется субъективный эталон времени, обладающий определенной устойчивостью, который извлекается из дол говременной памяти при оценке длительности событий (Лебедева, Сур нина, 2003). Однако неизвестно, что представляет собой этот эталон, ис пользует человек один или несколько эталонов времени при оценке дли тельности разных интервалов, при каких обстоятельствах субъективный эталон извлекается из долговременной памяти, каковы границы устойчи вости этого эталона и какие структуры мозга участвуют в хранении и извлечении эталона из долговременной памяти.

Практически не изучались процессы, лежащие в основе формирова ния субъективного временного эталона.

Процессы селективного внимания к длительности стимула, главным образом, изучались в рамках феномена «процессной негативности» – компонента связанных с событиями потенциалов мозга, отражающего процесс сличения стимула с ранее предъявленным эталоном или словес ной инструкцией (Наатанен, 1998). Целенаправленного исследования процессов селективного внимания к длительности стимула с учетом мо дальности этого стимула, временного диапазона и индивидуальных осо бенностей человека, фактически не проводилось.

Процессы автоматической, без сознательного контроля, обработки информации мозгом, изучались в рамках другого феномена – «негатив ности рассогласования» – компонента связанных с событиями потенциа лов мозга, отражающего автоматическую детекцию различий в слуховой среде (Наатанен, 1998). Несмотря на большое количество работ, посвя щенных этой проблеме, в рамках данного феномена остается много не решенных вопросов. В частности, недостаточно изучена зависимость не гативности рассогласования от величины различий между стимулами, взаимосвязь амплитуды этого компонента с возрастными, половыми раз личиями и другими индивидуальными особенностями человека. Имеются единичные работы, направленные на изучение зависимости негативности рассогласования от длительности стимула (Naatanen, Syssoeva, Takegata, 2004). Остается открытым вопрос о существовании подобного механизма детекции различий для сигналов зрительной модальности (Pazo-Alvarez, Cadaveira, Amenedo, 2003).

Одним из наиболее важных вопросов, касающихся механизмов отсче та времени, является вопрос об общности механизмов восприятия интер валов времени для стимулов разных модальностей и для разных времен ных диапазонов. Эти вопросы, в основном, изучались психологами (Фресс, 1963;

Treisman, 1987 и др.) и пока остаются открытыми (Eagle man et al., 2004). Изучение физиологических механизмов отсчета времени в рамках этих исследований не проводилось.

Настоящая диссертационная работа представляет собой обобщение результатов многолетних исследований, посвященных механизмам вос приятия времени. Основной метод, который был использован в данной работе, – метод связанных с событиями потенциалов мозга (ССП). Этот метод является одним из ведущих в экспериментальной психофизиоло гии, поскольку позволяет проследить основные этапы обработки инфор мации мозгом (Рутман, 1979;

Гнездицкий, 1997;

Иваницкий, 1999 и др.).

Цель работы. Изучение психофизиологических механизмов и инди видуальных особенностей восприятия человеком коротких интервалов времени.

Задачи исследования.

1. Выявить психофизиологические механизмы автоматической обра ботки информации мозгом о длительности стимула.

2. Выявить механизмы контролируемой сознанием обработки ин формации мозгом о длительности стимула.

3. Установить сходство и различие механизмов восприятия интерва лов времени, задаваемых сигналами разных модальностей.

4. Установить сходство и различие механизмов отсчета времени для интервалов разной длительности.

5. Выявить механизмы актуализации долговременной памяти при восприятии интервалов времени.

6. Исследовать процессы обучения при восприятии интервалов вре мени 7. Выявить зависимость процессов восприятия времени человеком от индивидуальных особенностей памяти, внимания, темперамента и интел лекта.

Научная новизна работы. Установлено, что автоматическое, без сознательного контроля, различение интервалов времени связано с акти вацией зон задневисочной коры правого полушария и проявляется как негативная волна рассогласования связанных с событиями потенциалов (ССП) на редкое отклонение стимулов по длительности, что может рас сматриваться в качестве психофизиологического механизма автоматиче ской обработки информации мозгом о длительности стимула. Установле но, что механизм автоматического различения наиболее чувствителен для коротких стимулов менее 250 мс. Впервые обнаружено, что наибольшая активация фронтальных зон коры правого полушария наблюдается при восприятии пороговых для распознавания звуковых интервалов.

Выявлены механизмы контролируемой сознанием оценки длительно сти слуховых и зрительных стимулов, связанные с активацией фронталь ных зон коры и проявляющиеся как негативная волна ССП «процессная негативность» для стимулов до 400 мс и «условное негативное отклоне ние» для более длительных стимулов. Установлены различия в зависимо сти амплитуды процессной негативности от величины временных разли чий для слуховой и зрительной модальности.

Впервые установлена общность механизмов восприятия длительности слуховых и зрительных стимулов, которые реализуются при участии зад невисочных зон коры правого полушария, мозжечка, базальных ганглиев и сингулярной коры. Впервые выявлены различия механизмов воспри ятия ритмической звуковой и зрительной стимуляции.

Впервые установлено, что в диапазоне длительностей до секунды восприятие интервалов времени обеспечивается разными мозговыми ме ханизмами в четырех различных временных диапазонах, сходными для слуховой и зрительной модальности. Предложена гипотеза о том, что в восприятии интервалов времени длительностью до 100 мс, 100–400 мс и 400–1000 мс участвуют разные мозговые структуры.

Впервые установлено, что запоминание субъективного эталона вре мени и удержание его образа в рабочей памяти отражается в ССП как негативный сдвиг потенциала с максимумом во фронтальной зоне коры, извлечение эталона – с позитивным сдвигом потенциала с таким же мак симумом. Показано, что извлечение временного эталона из долговремен ной памяти происходит на разных этапах оценки и отмеривания длитель ности коротких интервалов времени. При оценке интервалов времени извлечение субъективного временного эталона из долговременной памя ти наблюдается через 70–150 мс от начала стимула, при отмеривании тех же интервалов времени – спустя 400–600 мс после предъявления зри тельного стимула, задающего интервал времени.

Получены новые сведения о механизмах обучения в задачах на вос приятие времени. Показано, что обратная связь о результатах деятельно сти повышает точность отмеривания интервалов времени за счет коррек ции субъективного эталона времени, что проявляется в ССП как негатив ный сдвиг потенциала в правой фронтальной коре и позитивный сдвиг потенциала в правой теменной коре. Впервые установлено, что процесс коррекции субъективного временного эталона происходит и в отсутствие обратной связи. Показано, что увеличение точности воспроизведения интервалов 800 мс в большей степени связано с коррекцией внутреннего эталона в рабочей памяти и проявляется как активация правой фронталь ной зоны коры, для интервалов 200 мс – с улучшением моторного испол нения и связано с активацией центральных зон коры левого полушария.

Получены новые сведения о взаимосвязи характеристик ССП и точно сти восприятия времени с индивидуальными особенностями памяти, внимания и интеллекта. Показано, что наибольшая точность восприятия коротких интервалов времени обеспечивается высокими показателями образной памяти и образного интеллекта, которые сочетаются с включе нием дополнительных теменных и задневисочных областей коры в про цесс восприятия времени и снижением амплитуды негативности рассо гласования. Высокие показатели устойчивости концентрации внимания и скорости переработки информации связаны с увеличением амплитуд не гативности рассогласования и компонентов обращения к долговременной памяти.

Научно-практическое значение работы. Результаты исследований имеют важное значение для понимания психофизиологических механиз мов восприятия времени человеком, а также таких важнейших функций работы мозга, как восприятие, память и внимание. Практическая значи мость полученных данных обусловлена возможностью использования результатов и разработанных методик для диагностики нарушений вос приятия времени, а также для задач профотбора в тех сферах деятельно сти, где точная ориентировка во времени особенно необходима (спорт, вождение автомобиля, игра на музыкальных инструментах, деятельность человека-оператора). На основе нейросетевых методов создана компью терная программа «Нейропрогноз», позволяющая по характеристикам ССП и точности восприятия времени с высокой точностью прогнозиро вать уровень и особенности интеллекта, оценивать темперамент. Резуль таты работы используются при чтении лекционных курсов “Физиология высшей нервной деятельности” и “Физиология сенсорных систем” в Томском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту:

1. Восприятие коротких интервалов времени длительностью до секун ды, как под контролем сознания, так и при автоматической обработке информации обеспечивается разными психофизиологическими механиз мами в различных временных диапазонах, общими для слуховой и зри тельной модальности. Восприятие интервалов времени длительностью до 100 мс осуществляется при участии задневисочных областей коры право го полушария. В процесс восприятия интервалов 100–400 мс дополни тельно вовлекаются структуры фронтальной коры и мозжечка, интерва лов 400–1000 мс – базальные ганглии и сингулярная кора.

2. Комплекс структур – базальные ганглии, поясная извилина, зона Вернике и фронтальная кора обеспечивают формирование, хранение и извлечение субъективного временного эталона из долговременной памя ти. В процессе обучения может осуществляться коррекция субъективного временного эталона, как при наличии, так и в отсутствии обратной связи.

3. Наибольшая точность восприятия коротких интервалов времени обеспечивается высокими показателями образной памяти и невербально го интеллекта. Высокие показатели экстраверсии и нейротизма повыша ют уровень активации и вариабельность субъективных оценок длитель ности интервалов времени. Высокие показатели устойчивости концен трации внимания и скорости переработки информации повышают уро вень активации, но не влияют на точность восприятия времени.

Апробация работы. Результаты научно-исследовательской деятель ности докладывались и обсуждались на III, IV и VI Международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психоло гии» (Судак, Украина, 2007, 2008, 2010), I Съезде физиологов СНГ (2005 г., Дагомыс, Россия), Четвёртой международной конференция по когнитивной науке (Томск, 2010) и других международных, всероссий ских и региональных конференциях.

Исследование выполнено при финансовой поддержке грантов КЦФЕ № PD 02-1.4-433, РГНФ № 05-06-06021, № 07-06-00167, 09-06-64602.

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 52 печатных работах, в том числе 1 монография и 12 статей в ведущих рецензируемых научных журналах и журналах, ре комендованных ВАК.

Структура работы. Диссертация изложена на 330 страницах маши нописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания ма териалов и методов исследования, 5 глав собственных исследований, об суждения результатов, заключения, выводов и списка использованной литературы. Результаты исследований описаны в соответствии со сле дующей логической последовательностью: от низкоуровневых автомати ческих процессов восприятия времени к высокоуровневым процессам внимания, памяти и обучения. Работа проиллюстрирована 17 таблицами и 84 рисунками. Список использованной литературы содержит 132 отече ственных и 183 зарубежных первоисточника.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объект исследования. В исследованиях, выполненных с 1998 по 2009 г.г., всего приняли участие 247 практически здоровых добровольцев обоего пола (172 мужчины, 75 женщин) в возрасте от 18 до 65 лет. Испы туемый располагался в удобном кресле. Для контроля физического со стояния у каждого испытуемого перед опытом измеряли артериальное давление и частоту сердечных сокращений. Все испытуемые дали ин формированное письменное согласие на участие в эксперименте.

Психологическое тестирование. Накануне электрофизиологического исследования испытуемые проходили психологическое тестирование, включающее исследование особенностей интеллекта, памяти и внимания.

Для оценки уровней экстраверсии и нейротизма использовали формы А и Б теста Г. Айзенка (Богомолов, Воронкин, Куст, 1974). Математический, графический и лингвистический тесты Г. Айзенка (Айзенк, 1994) приме няли для исследования вербального и невербального интеллекта (G-IQ, M-IQ, L-IQ). Для исследования объема кратковременной и долговремен ной памяти испытуемым предлагался тест "Память на числа" (зритель ный и слуховой) и "Память на образы", для исследования внимания – корректурная проба Анфимова (Психологические тесты, 1995).

Исследование восприятия времени. Для создания оригинальных ме тодик исследования восприятия времени в нашей лаборатории был раз работан пакет прикладных программ, написанных на языке Pascal с опе рационной системой MS-DOS 3.3 (авторы Вячистая Ю.В., Ходано вич М.Ю., Светлик М.В., Ходанович М.А., 2010, «Пороги восприятия времени», свидетельство № 15455;

«Hronos-Memory», свидетельство № 15855 и другие). При использовании стандартных методик (odd-ball парадигма) сигналы задавались программным обеспечением «Энцефа лан-131-03». Длительность сигналов задавалась с точностью до 1 мс.

Стимулы. Интервалы времени задавались слуховыми или зритель ными стимулами. Слуховые стимулы предъявляли в динамики (60 дБ, в части опытов 1000 Гц, в части опытов 450 Гц). В качестве зрительных стимулов при отмеривании интервалов предъявляли цифры (32 пт), при воспроизведении и распознавании интервалов – квадраты (22 см) на экране монитора. В части опытов зрительные стимулы предъявляли с помощью специально сконструированной светодиодной матрицы из светодиодов зеленого цвета (22 см). Испытуемый фиксировал взор на светодиодной матрице или центральной части монитора. О точности вос приятия времени судили по знаку и величине относительной ошибки (выраженное в процентах отношение разности между эталонным и вос производимым интервалами, к эталонному интервалу), а также по стан дартному отклонению, характеризующему разброс текущих значений воспроизведенных интервалов относительно его средней величины. Для исследования восприятия времени использовались режимы воспроизве дения, отмеривания и оценки интервалов времени, восприятия и воспро изведения ритма.

Исследование механизмов автоматической обработки информа ции о длительности стимула связано с описанным Р. Наатаненом (Naatanen, Gillard, 1983) компонентом ССП «негативность рассогласова ния» (mismatch negativity, НР), связанного с автоматической, без участия внимания, детекцией любых изменений в слуховой среде, в том числе изменения стимулов по длительности. Исследования, представленные в данной работе, велись в двух направлениях: 1) выявление связи амплиту ды НР с величиной девиации слуховых стимулов по длительности;

2) поиск зрительного аналога НР и изучение ее зависимости от девиации зрительных стимулов по длительности.

Использовали классическую odd-ball парадигму с предъявлением час тых стандартных (СС) и редких девиантных (ДС) с вероятностью 80 и 20 % (Наатанен, 1998) в условиях отвлечения внимания. Временные раз личия между СС и ДС в разных сериях и блоках составляли от 10 до 75 %, диапазон исследованных интервалов – от 20 до 1000 мс (табл. 1).

Таблица Серии, посвященные исследованию механизмов автоматического анализа длительности Наименова- Объем Модаль- Длительность Поле МСИ, Отвлечение ние серии выбор- ность стимулов, мс зрения мс внимания ки Зрительные 13 Зрит. D – 200, St – 400, 300, боковое 1000 Мысленный счет 250, 150, Слуховые 22 Слух. D – 200, St – 400, 300, – 1000 Чтение журнала 250, 220, 180, 150, 100 «Наука и религия» Зрительная 12 Зрит. D – 200, цент- 1800± Прослушивание НР St – 150, 100, 50 ральное 200 аудиокниги «Mастер и Марга рита» Дифферен- 42 Зрит. D – 20, 72, St – 90;

цент- 2000± Прослушивание циальные D – 120, 160, St – 200;

ральное 200 цикла передач пороги D – 280, 320, St – 400;

«National Geo D – 800, 900, St – 1000 graphic» Слух. D – 54, 72, St – 90;

– 2000± Чтение книги «Что D – 136, 153, St – 170;

200 такое гениаль D – 280, 360, St – 400;

ность?» D – 700, 900, St – Распреде- 10 Зрит. D – 200, St – 100 цент- 1000± Запоминание и ленное ральное 50 воспроизведение внимание списков слов Примечание. St – стандартный стимул, D – девиантный стимул.

Отвлечение внимания создавали путем привлечения внимания к дру гой модальности. Для слуховых стимулов такой задачей было чтение на учно-популярной книги, для зрительных стимулов использованы разные способы отвлечения внимания в разных сериях – мысленный счет в уме, прослушивание аудиокниги, запоминание и воспроизведение списков слов, предъявляемых в наушники. В одной из серий стимулы предъявля лись в боковом поле зрения, в трех сериях – в центральное поле зрения.

Поскольку по результатам серий «Зрительные» и «Слуховые» обнаруже на зависимость формы ССП от длительности стимула, последующие се рии включали контрольные режимы, в которых предъявлялись в отдель ных блоках однотипные стимулы всех исследуемых длительностей.

В серии «Распределенное внимание» во время предъявления зритель ных стимулов испытуемый запоминал и воспроизводил односложные слова, предъявляемые в наушники. В этой серии в одном из блоков зада чей было только запоминание и воспроизведение слов, при этом взор испытуемого был зафиксирован на постоянно включенной светодиодной матрице, во втором блоке испытуемый выполнял ту же задачу с одновре менным предъявлением СС и ДС (отвлеченное внимание). В третьем блоке испытуемый запоминал и воспроизводил слова с одновременным подсчетом стимулов (распределение внимания, внимание к зрительным стимулам, но не к их длительности), в четвертом блоке – запоминал и воспроизводил слова с одновременным выявлением более коротких ДС (распределение внимания, внимание к длительности стимула).

Исследование механизмов контролируемой сознанием обработки информации о длительности стимула связано с коррелятом селектив ного внимания, компонентом ССП «процессная негативность» (ПН) (На атанен, 1998), отражающим процесс сличения стимула с эталоном, сфор мированным словесной инструкцией. Этот компонент вызывает следую щую за ним позитивность Р3б, связанную с принятием решения о реле вантности стимула (Иваницкий А.М., 1999 и др.). Для исследования се лективного внимания к длительности стимула также использовали odd ball парадигму с предъявлением аналогичных стимулов (серии «Слухо вые», «Зрительные»), но в условиях активного внимания к длительности стимула. Испытуемому сначала предъявляли для запоминания пять сти мулов эталонной длительности (ДС), а затем в случайном порядке следо вали СС и ДС. В случае если испытуемый узнавал ДС, он должен был нажать на клавишу.

Для оценки распознавания стимулов использовали показатель эффек тивность узнавания (ЭУ). ЭУ оценивали по процентному отношению числа правильно опознанных эталонных стимулов к сумме общего числа эталонных стимулов с числом ошибочно опознанных стимулов. При пра вильном опознании всех эталонных стимулов ЭУ составляет 100 %, при случайном нажатии на клавишу «пробел» ЭУ стремится к величине, рав ной отношению числа эталонных стимулов к общему числу стимулов – пороговая ЭУ (при соотношении целевых и игнорируемых стимулов 20 пороговая ЭУ составляет 20 %) Если полученная ЭУ значимо отли чалась от пороговой ЭУ, то считали, что испытуемые распознают предъ явленные интервалы.

Сходство и различие механизмов восприятия интервалов времени, задаваемых сигналами разных модальностей, кроме описанных серий «Зрительные» и «Слуховые», изучалось в сериях «Дифференциальные пороги распознавания» (без регистрации ЭЭГ) и «Восприятие ритма».

Для определения дифференциальных порогов для 15 испытуемых ис пользовали метод постоянных раздражителей (Гусев, Измайлов, Миха левская, 1987). В паре со СС постоянной длительности (1000, 800, 640, 512, 410, 338, 262, 210, 168, 107, 86 мс) предъявлялись стимулы, отли чающиеся от стандартного в разных блоках на 10, 20, 30, 40, 50 %. Пары стимулов «короткий-длинный» и «длинный-короткий» чередовали в слу чайном порядке с одинаковой вероятностью. Дифференциальные пороги для каждого СС определяли при помощи построения индивидуальных психометрических кривых. Для каждой кривой находили уравнение рег рессии по точкам, соответствующим максимальному наклону S-образной психометрической кривой, подсчитывали: 1) абсолютный дифференци альный порог распознавания как интервал времени, соответствующий полумежквартильному размаху психометрической кривой;

2) относительный дифференциальный порог как отношение дифференци ального порога к длительности стандартного стимула.

Для 27 испытуемых выбраны интервалы, для которых получены наи меньший (1000 мс) и наибольший (90 мс) относительные дифференци альные пороги, а также интервалы, которые предположительно оценива ются при помощи разных мозговых механизмов (170 и 400 мс для слухо вых, 200 и 400 для зрительных стимулов). Для предъявления стимулов использовали разработанную в лаборатории компьютерную методику «Пороги восприятия времени» (авторы Ходанович, Светлик, Ходанович, свидетельство № 15455).

При исследовании восприятия ритма испытуемый получал инструк цию подсчитать количество предъявляемых стимулов (активное внима ние к стимулам) и запомнить эталонный ритм (70 стимулов с периодом 2 с), а затем, периодически нажимая клавишу “пробел”, воспроизвести заданный ритм. В части опытов испытуемым бинаурально, через науш ники, предъявлялись звуковые сигналы (2000 Гц, 60 дБ, 10 мс), в других опытах – зрительные стимулы (белый квадрат 22 см, появляющийся на 50 мс в центре темного экрана монитора). При восприятии ритма со зву ковым сопровождением звуковые сигналы предъявлялись и при прослу шивании, и при воспроизведении ритма. При восприятии ритма без зву кового сопровождения звуковые сигналы предъявлялись только при про слушивании ритма. При воспроизведении ритма зрительных стимулов сигналы не предъявлялись.

Сходство и различие механизмов отсчета времени для интервалов разной длительности изучалось в уже описанных сериях «Дифферен циальные пороги распознавания» и «Дифференциальные пороги».

Основными способами шкалирования для исследования механизмов актуализации долговременной памяти при восприятии интервалов времени являются отмеривание и оценка интервалов (Лупандин, Сурни на, 1991). В классическом варианте методики отмеривания на экране по следовательно предъявляются цифры, соответствующие интервалу, кото рые испытуемый должен отмерить двойным нажатием на клавишу. В «чистом» виде режим отмеривания интервалов был реализован в сериях экспериментов, описанных в п. 6 «Результатов исследования» авторефе рата. Анализ выполнения задания в этих сериях показал, что при много кратном последовательном отмеривании интервалов происходит коррек ция моторного ответа, следовательно, испытуемый обращается к следу в рабочей памяти, оставленному предшествующим моторным исполнени ем, а не к долговременной памяти. Поэтому в методику «отмеривание интервалов» были введены модификации: 1) большой временной проме жуток (не менее 5 с) между предъявлением основных тестовых стимулов, исключающий обращение к сенсорной памяти;

2) предъявление разных интервалов в одном режиме;

3) наличие сложного конкурирующего зада ния, обеспечивающего переключение внимания на другую задачу. За пе риод 2000-2009 г.г. проведено 5 серий с отмериванием интервалов в раз личных вариантах, и 3 серии с оценкой звуковых и зрительных стимулов (табл. 2).

Таблица Серии, посвященные исследованию процессов актуализации долговременной памяти и процессам обучения Характери Наименование Объем Модаль- Исследуемые Контроль стики сти серии выборки ность интервалы, мс мула Отмеривание с 32 Зрит. 200, 800 Цифры Отмеривание без ОС 32 пт ОС Воспроизведение 32 Зрит. 200, 800 Квадрат Воспроизведение с ОС 22 см без ОС Отмеривание с 32 Слух. 1000, 1500, 2000, Цифры Простое двойное легким КЗ 2500, 3000, 3500, 32 пт нажатие 4000, 4500, Отмеривание со 41 Зрит. 1000, 2000, 3000, Цифры Отмеривание без сложным КЗ 4000, 5000 32 пт КЗ Отмеривание- 39 Зрит. 400, 1000 Квадрат Выбор цвета воспроизведение 22 см Оценка звуко- 20 Слух. 500, 1000, 1500, 1000 Гц, Прослушивание вых 1 2000 60 дБ Оценка звуко- 21 Слух. 200, 500, 1000, 1000 Гц, Прослушивание вых 2 1500 60 дБ Оценка зритель- 13 Зрит. 200, 400, 600 Квадрат Простая моторная ных 22 см реакция Примечание. ОС – обратная связь, КЗ – конкурирующее задание.

В серии «Отмеривание с легким КЗ» испытуемый отмеривал интер вал в секундах двойным нажатием на клавишу «пробел», если предъяв ляемые числа больше или равны 1, и делать простое двойное нажатие на клавишу «пробел» после исчезновения цифры с экрана, если числа меньше 1. Всего в случайном порядке предъявлялось 150 чисел в диапа зоне 0,1 0,9 и 50 чисел в диапазоне 1,0 5,5.

В серии «Отмеривание со сложным КЗ» испытуемому предъявляли цифры (1, 3, 4, 5) пяти разных цветов на экране монитора. На предъявле ние стимулов красного цвета испытуемый отмеривал интервал, соответ ствующий цифре, двойным нажатием на клавишу «пробел», на предъяв ление синих – нажимал соответствующее цифре число раз, цифры других цветов игнорировал. В контрольной серии испытуемому предъявлялись цифры (1, 3, 4, 5) трех разных цветов, на все стимулы требовалось отме рить интервал, соответствующий цифре.

В серии «Отмеривание-воспроизведение» испытуемому предъявля лись квадраты в центре экрана четырех разных цветов, время экспозиции для синих – 1000 и 400 мс, для остальных – 400 мс. На предъявление красного квадрата испытуемый отмеривал интервал 1 с двойным нажати ем, на предъявление синего – воспроизводил время экспозиции квадрата, на остальные (белые и зеленые) – делал простое двойное нажатие на кла вишу. В контрольной серии предъявлялись те же стимулы, реакция тре бовалась только на стимулы белого цвета.

В сериях «Оценка звуковых» 1 и 2 испытуемому через динамики предъявлялись тоны 1000 Гц, длительностью 0,5;

1,0;

1,5 и 2,0 с (для се рии 2 – 0,2;

0,5;

1,0;

1,5 с). Испытуемый получал инструкцию выявлять интервалы 1 с и в этом случае нажимать на клавишу. Контрольная серия включала те же стимулы, реакция не требовалась.

В серии «Оценка зрительных» испытуемому сообщали, что длитель ность предъявляемых стимулов меньше 1 с, и от него требуется оценить и назвать в долях секунды вслух длительность каждого стимула, одно временно нажимая клавишу. В контрольной серии предъявлялись те же стимулы, требовалось быстро нажать на клавишу после исчезновения стимула с экрана.

Процессы обучения при восприятии интервалов времени исследо ваны в режимах «Отмеривание с ОС» (обратной связью) и «Воспроизве дение с ОС» (2 опытные серии) и без обратной связи (2 контрольные се рии) (табл. 2). При отмеривании длительность задавалась цифрой («0.20» или «0.80», шрифт 32 пт) на экране монитора. Испытуемый отмеривал интервал (200 или 800 мс) двойным нажатием на клавишу. При воспроиз ведении интервалов испытуемому предъявлялись в случайном порядке зрительные стимулы длительностью 200 и 800 мс, время экспозиции ко торых он воспроизводил двойным нажатием на клавишу. В режимах от меривания и воспроизведения интервалов с ОС через 1 с после отмерива ния каждого интервала предъявлялась выраженная в процентах относи тельная ошибка отмеривания или воспроизведения.

Регистрация электрофизиологических показателей. Одновремен но с исследованием восприятия времени регистрировали ЭОГ и ЭЭГ по стандартной системе 10–20 % (Пенфилд, Джаспер, 1958). В части опытов ЭЭГ регистрировали с помощью 16-ти канального энцефалографа ЭЭГ 16 фирмы “Medicor” в частотном диапазоне от 0,23 до 2000 Гц, в другой части опытов – с помощью 24-канального энцефалографа «Энцефалан 131-03» («Медиком МТД», Таганрог) в частотном диапазоне от 0,16 до Гц. Применяли запирающий фильтр 50 Гц для устранения артефактов, связанных с сетевой наводкой. ЭЭГ записывали монополярно, в части опытов в 15 отведениях (F3, Fz, F4, С3, Cz, С4, T3, T4, T5, T6, Р3, Pz, Р4, О1 и О2), в части опытов – в 8 отведениях (F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1, O2) при открытых глазах и фиксированном взоре.

Методы выделения и анализа ССП. Выделение ССП проводили в части опытов с помощью пакета прикладных программ на языке Pascal, разработанных Вячистой Ю.В., в части опытов – с помощью приложения «ERP» (автор Ходанович М.Ю., свидетельство № 15874), в части опытов – с помощью программного обеспечения «Энцефалан-131-03». При обра ботке использовали участки ЭЭГ без артефактов, которые выделяли ви зуально. Эпоха анализа в разных сериях составляла от 700 до 2000 мс, включая фоновый фрагмент 130–200 мс (коррекция по базовой линии).

ССП усредняли отдельно для каждого испытуемого, каждого отведения, каждого типа стимула, первого и второго нажатия на клавишу при вы полнении моторного задания. После усреднения ССП фильтровали с по лосой пропускания до 25 Гц (в серии «Дифференциальные пороги» – до 20 Гц) с целью удаления высокочастотных составляющих.

Статистическая обработка данных. Математическая обработка данных проводилась с помощью приложений Statistica 6.0 и 6.1, Eeglab 4.5 для Matlab, а также разработанных автором диссертационной работы: 1) приложения «ERP» для выделения ССП и анализа вызванной биоэлектрической активности;

2) пакета программ для статистической обработки данных на языке Visual Basic for Applications. Значимость раз личий ССП на стимулы разных типов оценивали двумя способами:

1) поточечное сравнение с помощью критерия Вилкоксона отдельно для каждого отведения;

2) компоненты индивидуальных ССП выделялись автоматически как максимальное отрицательное (негативность) или по ложительное (позитивность) значение в выбранных временных окнах.

Абсолютные значения амплитуд и латентных периодов (ЛП) компонен тов подвергались статистической обработке с помощью непараметриче ских статистических критериев, непараметрического корреляционного, регрессионного, одномерного и многомерного дисперсионного анализов.

Для локализации источников биоэлектрической активности компоненты усредненных ССП выделяли с помощью Анализа Независимых Компо нентов (ICA, Independent Component Analysis, алгоритм runica). Затем для выделенных компонентов проводили анализ локализации их источников методом эквивалентного диполя (алгоритм dipfit). Учитывались результа ты локализации с необъясненной дисперсией менее 40 %.

Для разработки приложения «Нейропрогноз» применен нейросетевой подход. Использовались нейросети типа многослойный персептрон с од ним или двумя промежуточными слоями. После подбора наилучшей ар хитектуры сеть обучали с помощью методов обратного распространения и сопряженных градиентов на контрольной и обучаемой выборках. Ос новным критерием качества прогноза являлся показатель «отношение стандартных отклонений» – отношение стандартного отклонения ошибки к стандартному отклонению данных. При вычитании этого показателя из единицы получали долю объясненной дисперсии прогноза.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Механизмы автоматической обработки информации о дли тельности стимула. Первые серии экспериментов «Зрительные» и «Слу ховые» по исследованию слуховой НР и ее зрительного аналога проводи лись с использованием классической odd-ball парадигмы, без дополни тельных контрольных серий. При этом ССП на ДС сравнивали с ССП на СС. В серии «Слуховые» значимые негативные различия между ДС и СС получили на редкое уменьшение длительности стимула (-1,5 -4 мкВ).

При редком увеличении длительности сдвиг потенциала на ДС, напротив, был позитивным (0,5 2 мкВ). Дисперсионный анализ ССП на СС разной длительности показал, что во фронтальных, центральных и париетальных отведениях негативный сдвиг потенциала (до -4 мкВ) увеличивается про порционально длительности стимула (F(70;

630) = 1,49;

p = 0,008). Эта негативная волна была интерпретирована как устойчивый потенциал (УП) (Kohler, Held, O’Connell, 1952), который обычно связывают со сти мулами длительностью более 600 мс (Picton, Woods, Proulx, 1978), однако УП зарегистрирован и на более короткие стимулы (Scherg, Hari, Hamalainen, 1989). Если длительность СС превышает длительность ДС, НР на ДС не обнаруживается из-за наличия УП, поэтому в дальнейших сериях ССП на ДС сравнивали с ССП на контрольный стимул (КС) такой же длительности. По этим причинам результаты серии «Зрительные» не позволили с уверенностью судить о наличии механизма, аналогичного слуховой НР, в зрительной системе. Ответ на этот вопрос был получен в серии «Зрительная НР». В этой серии получены значимые негативные различия на участке 200–400 мс от начала стимула (компонент N300) между ДС и КС в височных и париетальных областях правого полушария (Т4, Т6, Р4) при редком уменьшении стимула 200 мс на 100 и 150 мс (рис. 1). Анализ индивидуальных ССП подтвердил наличие негативного сдвига потенциала в отведениях Т4, Т6, Р4. Таким образом, подтвержде но существование автоматической детекции рассогласования стимулов по длительности для зрительной системы. За N300 следовала статистиче ски значимая волна Р3a, отражающая включение непроизвольного вни мания (Наатанен, 1998).

Рис. 1. Среднегрупповые ССП (n = 10) в отведениях Fz и Т4 на ДС и КС длитель ностью 50 мс и топография разностных компонентов НР и Р3а (ДС минус КС) для серии «Зрительная НР». На этом и последующих рисунках за штрихованы значимые различия между ССП (p 0,05) Чтобы убедиться в том, что зрительный аналог НР получен в услови ях отвлечения внимания, проведена серия «Распределенное внимание».

Испытуемым сложно было распределять внимание между двумя задача ми, особенно между вербальными задачами при одновременном подсчете стимулов. При этом снижалось как внимание, направленное на воспроиз ведение слов (табл. 3), так и внимание, направленное на подсчет стиму лов: ни один из испытуемых не назвал правильное количество предъяв ленных стимулов. Таким образом, наиболее полным отвлечение внима ния от стимуляции было в основной опытной серии «Отвлеченное вни мание», наименьшим – в серии «Подсчет стимулов», серия «Внимание к длительности» занимает промежуточное положение.

Значимые негативные различия между ССП на ДС и КС обнаружены как в сериях с распределенным вниманием, так и в условиях отвлечения внимания (рис. 2). При отвлечении внимания эти различия наблюдаются на участке 130–180 мс в отведении Т6, что согласуется с результатами серии «Зрительная НР», где НР также наблюдалась в отведении Т6 (а также в соседних Т4 и Р4). Более короткий латентный период НР, веро ятно, связан с меньшим межстимульным интервалом (МСИ) в данном эксперименте.

Таблица Результаты тестирования кратковременной памяти в серии «Распределенное внимание» Задача Слов в Среднее количество Средний процент вос списке воспроизведенных слов произведенных слов Контроль без стимуляции 14 5,10±0,40 36,40±2, Отвлеченное внимание 14 4,93±0,27 35,21±1, Подсчет стимулов 14 3,06±0,18**# 21,86±1,29**# Внимание к длительности 14 3,50±0,22**# 24,97±2,19**# Примечание. ** – p 0,01;

отличия опытных серий от контрольной.

# – p 0,05;

различия между сериями «подсчет стимулов» и «внимание к длительности».

Рис. 2. Среднегрупповые ССП (n = 10) в отведениях F4 и T6 на ДС и КС в усло виях отвлеченного и распределенного внимания (серия «Распределенное внимание»). Справа показана топография зрительного аналога НР Показано, что НР зависит от МСИ – при слишком длительных МСИ НР вообще не возникает, поскольку является следом сенсорной памяти, при более коротких МСИ латентный период НР может уменьшаться (На атанен, 1998). Негативный сдвиг потенциала на ДС по сравнению с КС наблюдается также в обеих сериях с распределенным вниманием, причем при подсчете стимулов, где внимание не направлено на длительность стимула, амплитуда НР в отведении Т6 не увеличивается. В то время как в других отведениях (все фронтальные, передневисочные, левое задневи сочное, левое центральное и теменное) негативность увеличивается на 2– 3 мкВ. Это увеличение наблюдается также при внимании к длительности, поэтому может быть интерпретировано как повышение уровня внимания, направленного на стимул. Отсутствие дополнительного увеличения нега тивности в Т6 при подсчете стимулов по сравнению с условиями отвле чения внимания подтверждает, что зрительный аналог НР на длитель ность в чистом виде может регистрироваться и в условиях внимания, ес ли оно не направлено на длительность.

При внимании к длительности в отведении Т6, О2 и Р4 наблюдается более продолжительная негативность большей амплитуды. Вероятно, это связано со сложением НР с возникающей процессной негативностью (ПН) при внимании к длительности. За НР во всех сериях следует значи мый позитивный компонент Р3а, связанный с включением непроизволь ного внимания. В серии «внимание к длительности» позитивный компо нент на участке 300–600 мс большей амплитуды (до 6 мкВ) и более вы ражен в теменных отведениях – Р3б на целевой девиантный стимул.

Результаты тестирования кратковременной памяти (табл. 3) свиде тельствуют о том, что отвлечение внимания в основной эксперименталь ной серии было полным, и поэтому негативные различия в правой задне височной области коры действительно связаны с возникновением НР.

Для разностных ССП (ДС минус КС) с помощью ICA были выделены независимые компоненты и проанализирована локализация их источни ков. Два компонента с ЛП 200 и 240 мс локализованы в мозжечке, нега тивный компонент с ЛП 300 мс – в левой теменно-височной коре, пози тивный компонент с латентностью 320 мс – в хвостатом ядре. Зритель ный аналог НР с ЛП 130–180 мс локализовать не удалось. Сходные ре зультаты по локализации для сознательной оценки длительности зри тельных стимулов получены О.В Сысоевой (2004) с помощью МЭГ: ком поненты ССП на короткий зрительный стимул 200 мс локализованы в хвостатом ядре и слуховой коре. Участие базальных ганглиев (Jeuptner et al., 1995;

O'Boyle et al., 1995 и др.) и мозжечка (Ivry, 1996;

Hazeltine et al., 1997 и др.) в процессах восприятия времени показано многими исследо вателями.

В серии «Дифференциальные пороги» исследована зависимость ам плитуды НР от величины различий между стимулами. Дисперсионный анализ показал, что влияние величины стимульного отклонения (СО) на амплитуду НР не значимо. Испытуемых разделили на две группы по ве личине слуховых дифференциальных порогов. Группа 1 (n = 19) – отно сительный дифференциальный порог меньше 0,4 (при СС – 90 мс, ДС – 54 мс), т.е. СО 40 % для этой группы было надпороговым, а 20 % (СС – 90 мс, ДС – 72 мс) – пороговым. Группа 2 (n = 12) – СО 40 % пороговое, 20 % – подпороговое. Дисперсионный анализ показал значимое взаимо действие факторов «порог распознавания длительности», «величина от клонения» и «область отведения» (F(14;

406) = 2,45;

p = 0,003, рис. 3).

Наибольшая амплитуда компонента N150–300 (НР) во фронтальных от ведениях наблюдалась при пороговых для распознавания длительностей.

Для зрительных стимулов такой связи дифференциальных порогов с ам плитудой НР не обнаружено.

Рис. 3. Взаимосвязь дифференциального порога распознавания коротких слухо вых стимулов и амплитуды НР (N150–300) при восприятии стимулов той же длительности в условиях отвлечения внимания Как для слуховых, так и для зрительных стимулов, наиболее четкая НР обнаружена для коротких стимулов до 100 мс. Для стимулов до 200 мс значимая НР обнаружена в значительном количестве отведений, для стимулов 400 значимые различия обнаружены только для малого СО, для стимулов 1000 мс – только в левом височном отведении. Результаты наших исследований согласуются с работой Naatanen, Syssoeva, Takegata (2004), в которой наиболее четкая НР большой амплитуды была получена именно на короткие слуховые стимулы. Наши результаты не показали прямой зависимости амплитуды НР от величины различий между стиму лами. Напротив, в случае пороговых для распознавания на осознанном уровне различий амплитуда НР увеличивалась, вызывая вторую, более позднюю негативность на участке 300–600 мс от начала стимула (рис. 4).

При надпороговых различиях после НР следовала позитивная волна Р3а, связанная с включением непроизвольного внимания. Вероятно, в случае пороговых для распознавания различий поздняя НР отражает дополни тельный этап обработки информации о длительности на автоматическом уровне.

2. Механизмы контролируемой сознанием обработки информа ции мозгом о длительности стимула. Серия «Слуховые» в условиях активного внимания к стимулам показала, что при различиях СС и ДС на 100 мс и более целевой стимул 200 мс распознавали 86–90 % испытуе мых (ЭУ = 77–97 %), а при СО 20 мс интервалы не распознавались. СО 50 мс было пороговым для распознавания.

Рис. 4. Ранняя (N150–300) и поздняя (N300–600 мс) слуховая НР в отведении Fz (n = 32). Заштрихованы значимые различия между ССП (p 0,05) Известно, что компонент процессная негативность (ПН) (Наатанен, 1998) получают вычитанием из ССП на целевой стимул из ССП на такой же стимул в условиях игнорирования. Поточечное сравнение ССП на ДС в условиях активного внимания и в его отсутствие показало, что ПН во фронтальных и центральных отведениях, появлялась во всех блоках со стимулами 100–200, 150–200, 180–200 и 300–200 мс (рис. 5).

Дисперсионный анализ разностных ССП показал, что амплитуда ПН не зависит от величины СО. При сравнении амплитуды ПН для разных временных различий между целевым и игнорируемым стимулами обна ружено, что амплитуда ПН больше в левом полушарии (F(1;

9) = 5,94;

p = 0,03). Данные о преобладании ПН в левом полушарии не согласуются с большей частью литературных данных, связывающих ПН с правой фронтальной корой (Okita, Konishi, Inamori, 1983;

Naatanen, Gaillard, 1983). Однако в этих работах использовались другие признаки стимула:

частота тона, громкость, локализация в пространстве. Вероятно, ПН, свя занная с анализом длительности стимула, действительно имеет другое пространственное распределение. Установлено, что амплитуда ПН боль ше у испытуемых, точнее распознающих длительность стимулов (r = 0,59 0,73 для блоков со стимулами 100–200, 150–200, 300–200 мс).

Начиная с 350 мс от начала стимула в блоках 100–200, 150–200, 400– 200, 300–200 и 250–200 мс в ССП на целевой ДС во всех отведениях на блюдался значимый позитивный сдвиг потенциала с максимумом 5 мкВ на 380–410 мс от начала стимула в отведениях С3 и Pz, соответствующий P3б и отражающий категоризацию стимула (Иваницкий, 1999).

Рис. 5. А – среднегрупповые (n = 22) ССП в отведении F3 на ДС длительностью 200 мс в условиях активного внимания (целевой стимул) и в его отсут ствие, при разной длительности СС. Б – разностные ССП (целевой ДС минус ДС в отсутствие внимания) в этом же отведении Для серии «Зрительные» в условиях активного внимания обнаруже но, что только в блоках 100–200 и 400–200 мс ЭУ значимо отличается от пороговой (p 0,05 p 0,01, Т-критерий). Установлено, что точность распознавания длительности слуховых стимулов существенно выше (p 0,05 0,001) точности распознавания длительности зрительных сти мулов.

При сравнении ССП на ДС в условиях активного внимания и в его отсутствие различия, связанные с появлением ПН в условиях внимания на участке 200–400 мс от начала стимула, наблюдались при всех значе ниях СО во фронтальных и центральных отведениях. Установлено зна чимое взаимодействие факторов величины СО и области отведения (F(12;

84) = 2,09;

p = 0,02), связанное с тем, что во фронтальных, центральных и теменных областях амплитуда ПН увеличивалась при большем СО (сти мулы 400–200 и 100–200 мс).

Таким образом, селективное внимание к длительности слуховых и зрительных стимулов в диапазоне до 400 мс на участке 200–400 мс от начала стимула вызывают негативную волну ССП «процессная негатив ность» на целевой стимул, связанную с активацией фронтальных зон ко ры. Для слуховой модальности амплитуда ПН не зависит от величины различий между стимулами, больше в левом полушарии по сравнению с правым и у испытуемых, точнее распознающих длительность стимулов.

Для зрительной модальности амплитуда ПН растет с увеличением вре менных различий между целевым и нецелевым стимулами.

3. Сходство и различие механизмов отсчета времени для интер валов разной длительности. Зависимость точности распознавания от длительности стимулов исследована в серии «Дифференциальные пороги распознавания» и «Дифференциальные пороги» (диапазон исследуемых интервалов 50–1000 мс). Согласно закону Вебера, можно было ожидать прямо пропорциональной зависимости величины абсолютного диффе ренциального порога от длительности стандартного стимула (рис. 6). Для выявления зависимости порогов от длительности и индивидуальных осо бенностей проведен линейный регрессионный анализ. Оказалось, что индивидуальный фактор не вносит значимого вклада в уравнение регрес сии (критерий Фишера, p 0,1). Уравнения регрессии (рис. 6) описывают 73,7 % дисперсии для слуховых стимулов и 79,2 % – для зрительных. Од нако зависимость порога в относительных единицах (отношение величи ны абсолютного порога к длительности СС) от длительности СС, не яв ляется константой, как это можно было ожидать, исходя из закона Вебе ра. При построении моделей для относительных порогов оказалось, что линейная регрессия объясняет не более 5 %, а экспоненциальная модель – не более 15 % дисперсии.

Рис. 6. Зависимость абсолютных и относительных дифференциальных порогов восприятия времени от длительности стандартного стимула и модально сти, n = При длительности стандартного стимула менее 170 мс для слуховых и менее 210 мс для зрительных стимулов наблюдается экспоненциальный рост относительных порогов, в точке 170 мс для слуховых и 210 мс для зрительных стимулов – локальный минимум. Затем относительный порог растет, и в точке 330 мс для зрительных и слуховых стимулов наблюда ется локальный максимум, после чего при длительности 400–500 мс по рог вновь снижается. Как для зрительной, так для слуховой модальности при длительности стандартного стимула 1000 мс относительный порог достоверно ниже, чем для всех остальных длительностей. Дисперсион ный анализ показал значимое влияние фактора длительности СС на вели чину относительных дифференциальных порогов (F(11;

168) = 4,84;

p 0,001).

Серия «Дифференциальные пороги» показала, что форма ССП на участке 150–500 мс как для слуховых, так и для зрительных ССП в отсут ствии внимания существенно зависит от длительности стимула. На рис. представлен среднегрупповой ССП в отведении Fz. Подобная зависи мость наблюдается и для других отведений, но наиболее выражена для фронтальных. На участке 200–500 мс от начала стимула был выделен компонент N200–500 как максимальная негативность на этом участке.

Анализ зависимости амплитуды N200–500 от длительности стимулов показал, что наибольшая амплитуда для слуховых стимулов наблюдается в диапазоне длительностей 100–200 мс, а для зрительной – в диапазоне 150–250 мс, т.е. на участках наибольшей чувствительности к различию стимулов по длительности по результатам исследования дифференциаль ных порогов распознавания. Вероятно, этот автоматический механизм кодирования длительности может быть основой для мозговых процессов, связанных с сознательной оценкой длительности.

Рис. 7. Зависимость формы ССП в отведении Fz от длительности слуховых и зрительных стимулов (n = 31) 4. Сходство и различие механизмов восприятия интервалов, за данных сигналами разных модальностей. По результатам серий «Слу ховые» и «Зрительные» обнаружено, что точность распознавания звуко вых интервалов выше точности распознавания зрительных интервалов (см. п. 2).

Детально точность восприятия интервалов, задаваемых сигналами разных модальностей, исследована в серии «Дифференциальные пороги распознавания». Как ожидалось, дифференциальные пороги для зритель ной модальности оказались выше, чем для слуховой. В среднем относи тельный дифференциальный порог составляет 24,98 ± 1,04 % для зри тельной модальности и 19,25 ± 0,76 % для слуховой, что подтверждает и дисперсионный анализ (F(1;

13) = 11,46;

p = 0,005).

Обращает на себя внимание сходная для слуховой и зрительной мо дальности форма зависимости относительных порогов от длительности СС. Дисперсионный анализ показал, что взаимодействие факторов дли тельности и модальности не значимо (F(11;

168) = 1,04;

p = 0,4), что сви детельствует об общности механизмов оценки длительности для слухо вой и зрительной модальностей.

Сходство и различие механизмов восприятия интервалов, задаваемых стимулами разных модальностей исследовано также при восприятии ритма. Обнаружено, что форма ССП на воспроизведение звукового ритма обнаруживает сходство с ССП на прослушивание ритма, причем это сходство наблюдается как при наличии звукового сопровождения, так в его отсутствие. Во фронтальных и центральных отведениях у 75–89 % испытуемых наблюдаются значимые положительные корреляционные связи между ССП на прослушивание и воспроизведении ритма (рис. 8). В отличие от серий со звуковым ритмом форма ССП на воспроизведение ритма не обнаруживает сходства со зрительными ССП при запоминании ритма. Некоторые литературные данные подтверждают возможность возникновения подобного слуховому потенциала в отсутствие слухового стимула. Например, подобный слуховому ССП регистрируют при про пуске стимула (Наатанен, 1998). Вероятно, возникновение потенциалов, подобных слуховым, в случае, когда звук отсутствует, свидетельствует о том, что ритм звуковых стимулов запоминается и извлекается из памяти как целостный образ, включающий как интервал времени, так и звук, ко торым задавался ритм. При воспроизведении ритма зрительных стимулов испытуемый ориентируется только на временные характеристики ритма.

Обращение к рабочей памяти для контроля воспроизводимого интервала отражается в ССП как усиление негативности на участке 200–500 мс от нажатия на клавишу и, вероятно, по психофизиологической значимости сходно с компонентом ПН. Наиболее скоррелированными оказались ССП на прослушивание и воспроизведение ритма во фронтальных отведени ях, что свидетельствует об участии фронтальных ассоциативных облас тей коры в воссоздании запомненного образа.

5. Механизмы актуализации долговременной памяти при вос приятии интервалов времени. Адекватность выбранных моделей об ращения к долговременной памяти для серий с отмериванием интервалов тщательно проверена. В серии «Отмеривание с ОС» (п. 6), предполагаю щей процесс обучения, происходит снижение относительной ошибки, но увеличение вариабельности отмеривания интервалов, что свидетельст вуют попытках испытуемого скорректировать текущее выполнение зада ния. В случае если модель адекватна, ожидались следующие изменения в опытных сериях по сравнению с контрольной: 1) снижение вариабельно сти интервалов;

2) влияние величины предшествующего интервала на отмеривание текущего;

3) повышение точности выполнения задания в контрольной серии и отсутствие этого эффекта в опытной серии.

Рис. 8. Слева – корреляционные связи между ССП на предъявление и воспроизве дение ритма: без звукового сопровождения (n = 34), со звуковым сопро вождением (n = 28), зрительный ритм (n = 32). Справа – среднегруппо вые ССП при запоминании и воспроизведения ритма звуковых и зри тельных стимулов в отведении F Обнаружено, что в серии «Отмеривание со сложным КЗ» значимо снижалась в среднем в 2 раза дисперсия отмеривания всех интервалов (p 0,05 0,01) по сравнению с контролем. В то же время вариабель ность в сериях «Отмеривание-воспроизведение» и «Отмеривание со сложным КЗ» не отличалась (147599 и 145985 мс2). Для контрольной се рии обнаружено влияние величины предшествующего интервала на мо торное исполнение текущего (p = 0,0006, критерий Вилкоксона), в серии «Отмеривание со сложным КЗ» такого влияния не обнаружено (p = 0,6).

В сериях «Отмеривание со сложным КЗ» и «Отмеривание воспроизведение» относительная ошибка отмеривания первых и послед них десяти интервалов не отличалась (p = 0,77 и p = 0,3), то в контроль ной серии к концу выполнения задания точность повышалась (p 0,05).

Таким образом, можно утверждать, что выбранные модели «Отмеривание со сложным КЗ» и «Отмеривание-воспроизведение» адекватны с точки зрения исследования процессов обращения к долговременной памяти при восприятии интервалов времени.

В серии «Отмеривание со сложным КЗ» предполагалось выделить компоненты ССП, связанные с обращением к долговременной памяти.

При сравнении ССП на стимулы, требующие отмеривания, и стимулы, требующие выполнения КЗ, значимые различия обнаружены для компо нентов N70 (70 мс от начала стимула) P450–370 и N250–150 (за 450–370 и 250–150 мс до первого нажатия при выполнении задания) (рис. 9А). В контрольной серии подобных различий между ССП не выявлено (рис. 9Б).

Рис. 9. Среднегрупповые (n = 39) ССП на предъявление зрительных стимулов – цифр разного цвета в серии «Отмеривание со сложным КЗ» (А) и в кон троле (Б) Чтобы отделить компоненты, связанные с опознанием стимула и его релевантностью, а также отделить компоненты, связанные с обращением к памяти, от модально специфических зрительных и моторных компо нентов, проанализированы различия ССП между «Отмериванием со сложным КЗ» и контролем (рис. 10). На начало стимула выделен разно стный компонент PN200–500 со сходной топографией и амплитудой при отмеривании и выполнении КЗ. Сходные различия ССП при выполнении разных заданий по сравнению с контролем и отсутствие значимых отли чий по латентному периоду моторного ответа (807,93±21,14 и 783,83±17,32 мс) свидетельствуют о том, что этот компонент связан с выбором и формированием моторной программы.

Рис. 10. Среднегрупповые (n = 19) ССП на предъявление зрительных стимулов при отмеривании и выполнении конкурирующего задания по сравнению с контролем в отведении F4. Топография разностного компонента Р450– 370 («Отмеривание со сложным КЗ» минус контроль) По компоненту N250–150 для отмеривания и КЗ значимых различий между опытной и контрольной сериями не выявлено. Разностный компо нент P450–370 при отмеривании имеет значимо большие значения ам плитуды во фронтальных зонах мозга по сравнению с амплитудой того же компонента при выполнении КЗ. Следовательно, позитивный компо нент, возникающий за 450–370 мс до нажатия на клавишу при отмерива нии интервала, является коррелятом обращения к долговременной памя ти для извлечения СЭВ. Эти результаты находят некоторое подтвержде ние в литературе. Большинство исследователей связывают процесс вспо минания с появлением позитивного компонента на участке 400–800 мс от начала стимула (Paller, 2001;

Schweinberger, et al., 2002 и др.).

Сравнение ССП на стимулы одного цвета в случае, когда требуется выполнить моторное задание на время (серия «Отмеривание воспроизведение»), и в случае, когда требуется только различение цветов (контроль), позволяет отделить модально специфические компоненты и компоненты, связанные с выбором цвета, от компонентов, отражающих обработку временной информации. Основные различия ССП при отмери вании и воспроизведении интервалов по сравнению с контролем обнару жены на участках 100–200 (PN100–200), 500–700 (Р500–600 для отмери вания и N500–700 для воспроизведения интервалов) мс от начала стиму ла, а также перед нажатием на клавишу и после него (PN500–0–500 при отмеривании, N500–0–500 при воспроизведении) (рис. 11).

Рис. 10. Среднегрупповые (n = 39) ССП и топография разностных компонентов («отмеривание-воспроизведение» минус контроль) Компонент PN100–200 имеет одинаковую амплитуду и топографию для отмеривания и воспроизведения, и поэтому не связан с актуализаци ей долговременной памяти. На участке 500–700 мс для отмеривания и воспроизведения интервалов выделяются компоненты разной топографии и полярности – фронтально-центральный позитивный компонент Р500– 600 при отмеривании и фронтально-центральный негативный компонент N500–700 при воспроизведении.

Следовательно, процесс обращения к долговременной памяти отра жает компонент Р500–600. Подобные позитивные различия были выяв лены для серии «Отмеривание со сложным КЗ» – компонент Р450–370.

Компонент PN500–0–500, аналогичный по своей топографии Р500–600, может быть продолжением процесса обращения к долговременной памя ти. В работе (Портнова, Балашова, Вартанов, 2006) авторы предполагают, что испытуемые при отмеривании после первого нажатия клавиши выби рали психологическую точку отсчета и «предвосхищали» отмериваемый интервал, а перед вторым нажатием непосредственно осуществляли от меривание. В случае, когда перед испытуемым стоит сложный выбор мо торной программы, обращение к памяти может происходить до первого нажатия.

Выделены этапы отмеривания интервалов: «анализ физических ха рактеристик стимула»;

«категоризация стимула и выбор моторной про граммы» (P200–500 для серии «Отмеривание со сложным КЗ» и P100– для серии «Отмеривание-воспроизведение»);

«обращение к СЭВ в долго временной памяти» (Р500–600 на начало зрительного стимула-квадрата и Р450–370 перед нажатием при отмеривании);

«перевод СЭВ в рабочую память и коррекция моторной программы» (N250–150 и РN500–0 перед нажатием на клавишу);

«моторное исполнение и контроль моторной про граммы посредством сличения выдерживаемого интервала с СЭВ» (мо торный потенциал и следующая за ним негативная волна, аналог ПН).

С помощью ICA изучена компонентная структура ССП на каждый из стимулов. Для части компонентов ССП удалось локализовать внутримоз говые источники с помощью метода единичного эквивалентного диполя.

Так, для «Отмеривания с КЗ» негативный компонент, возникающий за 140 мс перед нажатием на клавишу «пробел» при отмеривании длитель ности локализуется в сингулярной коре правого полушария, компонент с ЛП 170 мс после нажатия – в левой моторной коре.

Механизмы обращения к долговременной памяти изучены при оцен ке интервалов, заданных звуковыми и зрительными стимулами. Обнару жено, что звуковая субъективная секунда в большей степени соответст вует интервалу 0,5 с, чем интервалу 1 с. При сравнении ССП в серии «Оценка звуковых» на звуковые стимулы, длительность которых необхо димо было оценить, и ССП на такие же стимулы в контроле (рис. 12) вы явили значимые различия ССП на трех участках. Для интервалов 0,5 и 1 с наиболее ранними являются позитивные волновые различия с ЛП около 100 мс (Р70–150 и P100). Для всех стимулов выделяется негативный раз ностный компонент, продолжительность пропорциональна длительности оцениваемого интервала (кроме интервала 2 с): N300–500 для 0,5 с;

N300–500 и N500–800 для 1 с;

N150–600 и N1000–1300 для 1,5 с;

N185– 600 для 2 с. Этот компонент был интерпретирован как «процессная нега тивность» (Наатанен, 1998) – компонент, связанный со сличением стиму ла с эталоном. Наиболее характерным признаком принятия решения о том, что интервал 0,5 с является целевым (т.е. соответствует субъектив ной секунде), является позитивный сдвиг потенциала большой амплиту ды с пиковой латентностью 900 мс от начала стимула (P750–1000). Эта волна соответствует хорошо известному компоненту Р3б на целевой сти мул (Иваницкий, 1999) связанному с категоризацией стимула, принятием решения. Компонент Р70–150 может быть как изменением обязательных компонентов N1 и Р2, так и разностным компонентом, связанным с вспо минанием СЭВ. Согласно литературным данным, амплитуда обоих ком понентов N1 и Р2 увеличивается при внимании к стимулу (Наатанен, 1998). В опытной серии уровень внимания, очевидно, был более высо ким, но амплитуда N1, напротив, уменьшается. Значит обнаруженный позитивный разностный компонент может быть коррелятом обращения к долговременной памяти. Вторым аргументом в пользу этого предполо жения является логическая последовательность этапов оценки длитель ности. Этапу сличения длительности с эталоном (N300–500) должно предшествовать обращение к памяти для извлечения СЭВ. Таким обра зом, для оценки звуковых стимулов коррелятом обращения к памяти яв ляется позитивный компонент P70–150. Выделены этапы оценки звуко вых интервалов: «извлечение СЭВ из долговременной памяти», (200– 300 мс от начала стимула), «сличение текущей длительности с СЭВ» (300–800 мс от начала стимула), «окончательная оценка и принятие ре шения» (800–1400 мс от начала стимула), «моторный ответ» (200–500 мс после окончания стимула).

Рис. 12. Среднегрупповые (А) и разностные (Б) ССП (n = 19) на звуковые стиму лы 0,5 и 1 с. Рамкой отмечены значимые различия между ССП (p 0,05) На звуковой стимул длительностью 1 с компонент с ЛП 655 мс лока лизован в сингулярной коре левого полушария, компонент с ЛП 720 мс – в заднетеменной коре левого полушария, компонент с ЛП 1070 мс (после окончания звукового стимула) – в префронтальной коре правого полуша рия, компонент с ЛП 1500 мс (500 мс после окончания интервала, что совпадает с нажатием на клавишу) – в моторной коре.

В серии «Оценка зрительных» значимые позитивные различия между ССП в опытной и контрольной сериях для всех исследуемых интервалов наблюдаются на участке от 200 с начала предъявления стимула. Эти раз личия продолжаются вплоть до окончания наблюдаемого промежутка. С помощью ICA проведен анализ компонентов ССП на зрительные стиму лы, длительность которых необходимо было оценить. Для всех стимулов, требующих оценки длительности, компонент с ЛП 220–260 мс имеет ис точник, расположенный в левой латеральной части мозжечка. Источники компонентов с ЛП 300–330 мс локализованы в сингулярной коре (для стимула длительностью 400 мс), а также в задневисочной коре (для сти мула длительностью 600 мс). Для компонентов с ЛП 533 и 561 мс ССП на стимул длительностью 400 мс пара эквивалентных диполей локализуется в задневисочной коре и полушариях мозжечка соответственно. Для ком понента с ЛП 585 мс и 662 мс ССП на стимул длительностью 600 мс пара эквивалентных диполей локализуется в передневисочной и сингулярной коре. Полученные результаты подтверждаются литературными данными.

В частности, в ряде исследований отмечаются качественные различия в восприятии интервалов больше и меньше 1,5–2 с (Ivry, Keele, 1989;

Ivry, Mangles, 1997 и др.). Имеются данные о том, что при восприятии корот ких (меньше 1 с) (Jeuptner et al., 1995, Hazeltine et al., 1995) интервалов основную роль играет мозжечок.

Выделены этапы оценки длительности коротких зрительных стиму лов: «восприятие длительности стимула» (100–550 мс для стимулов 600 мс);

«поиск и извлечение СЭВ из долговременной памяти, сравнение СЭВ с длительностью предъявленного сигнала», «принятие решения, вербализация и озвучивание результата оценки».

6. Процессы обучения при восприятии времени изучались в сериях «Отмеривание с ОС» и «Воспроизведение с ОС» (табл. 2). Как ожида лось, обратная связь повышает точность воспроизведения и отмеривания интервалов. Относительная ошибка воспроизведения интервалов 800 мс снизилась с 20 до 2 % (p 0,01), для интервалов 200 мс снизилась со до 43 % (хотя статистически незначимо, р = 0,09). При отмеривании ОС снизила относительную ошибку для интервалов 800 мс с 32 до 2 % (p 0,05), а для интервалов 200 мс – с 65 до 35 %, но также незначимо (р = 0,09).

Обнаружено, что процесс обучения может происходить как за счет коррекции СЭВ (в случае воспроизведения интервала – коррекции этало на, представленного следом кратковременной памяти), так и за счет улучшения моторного исполнения. Вклад моторной и временной компо ненты в процесс обучения может быть проанализирован с точки зрения модели Wing-Kristoferson (Wing, Kristofferson, 1973). Если снижение ошибки воспроизведения или отмеривания в течение опыта сочетается со снижением вариабельности – обучение происходит за счет моторного компонента. Если снижение ошибки сочетается с увеличением вариа бельности – за счет коррекции СЭВ.

Установлено, что в серии «Воспроизведение с ОС» в течение опыта увеличение точности для интервалов 200 мс связано с моторным компо нентом (F(4;

45)=2,94;

p=0,03), а для интервалов 800 мс (F(4;

45) = 3,95;

p = 0,008) – с коррекцией внутреннего эталона в рабочей памяти. В от сутствие обратной связи увеличения точности воспроизведения в течение опыта не происходит. Анализ ССП показал, что усиление моторного кон троля при наличии обратной связи для стимулов 200 мс связано с актива цией центральных зон коры левого полушария, а увеличение нагрузки на рабочую память для стимулов 800 мс – с активацией правой фронтальной зоны коры.

При наличии ОС точность отмеривания (серия «Отмеривание с ОС») интервалов 800 и 200 мс повышается за счет формирования нового субъ ективного эталона времени, поскольку для обоих интервалов вариабель ность в течение опыта не изменяется (F(4;

45) = 0,57;

p = 0,67 для 800 мс;

F(4;

45) = 1,55;

p = 0,21 для 200 мс). Этот процесс проявляется в ССП как негативный сдвиг потенциала в правой фронтальной коре и позитивный сдвиг потенциала в правой теменной коре. Полученные изменения ССП, вероятно, отражают включение рабочей памяти в процесс формирования нового эталона и перевод этих сведений в долговременную память.

В отсутствие ОС для интервалов 800 мс также происходит коррек ция СЭВ (F(4;

45) = 3,38;

p = 0,02). Точность отмеривания этих интерва лов повышается за счет обращения к секундному эталону в долговремен ной памяти (позитивный сдвиг потенциала во фронтальных зонах коры) и сопоставления его с предшествующим моторным исполнением в рабочей памяти (негативный сдвиг потенциала в левой фронтальной коре). Для интервала 200 мс вариабельность отмеривания снижается в течение опы та (F(4;

45) = 2,97;

p = 0,03), следовательно, повышение точности проис ходит за счет моторной компоненты, что проявляется в ССП как негатив ный сдвиг потенциала в правой фронтальной коре и позитивный сдвиг потенциала в правой теменной коре.

Локализация эквивалентных диполей для компонентов разностных ССП («Воспроизведение с ОС» минус контроль) показала, что для интер валов 200 мс три источника локализованы в правой верхней префрон тальной коре, а также нижней правой и левой префронтальной коре (с ЛП 50, 115 и 400 мс), что хорошо согласуется с литературными данными об участии префронтальной коры в поддержании высокого уровня внима ния, в том числе в задачах на время (Eagleman D. M. et al., 2005). Один источник с ЛП 225 мс локализован в нижней затылочно-височной коре.

Для стимулов длительность 800 мс удалось локализовать только один диполь с ЛП 225 мс в сингулярной коре правого полушария. Разностный компонент с ЛП 270 мс (ССП на стимул 800 мс минус ССП на стимул мс), связанный с длительностью стимула, локализован с помощью моде ли пары эквивалентных диполей в базальных ганглиях.

7. Зависимость процессов восприятия времени от индивидуаль ных особенностей интеллекта, темперамента, памяти и внимания.

Установлено, что испытуемые с высокими показателями G-IQ более ста бильно воспроизводили интервалы 200 и 800 мс в серии «Воспроизведе ние с ОС» (r = -0,37 -41;

p 0,05). Испытуемые с более высокими M-IQ менее стабильно воспроизводили интервалы 800 мс в серии без обратной связи (r = 0,83;

p 0,01). Для этих же серий обнаружено, что у лиц с вы соким уровнем интеллекта компонент P400 (Р3б) более выражен во фронтальных и центральных областях, чем у лиц с более низким уровнем интеллекта (F(6;

78) = 3,02;

p 0,01). Испытуемые с высокими показате лями экстраверсии показали большую, чем интроверты, вариабельность воспроизведения интервалов 800 мс в серии с обратной связью (r = 0,43;

p 0,05). Лица с высоким уровнем нейротизма воспроизводили меньшие по длительности интервалы для эталона 800 мс (r = -0,64;

p 0,05).

Корреляционные связи между интеллектом и темпераментом с одной стороны и характеристиками ССП и точности восприятия времени с дру гой стороны позволили взять эту выборку в качестве исходных данных для построения прогнозных моделей с помощью нейросетей и разработки приложения «Нейропрогноз». На рис. 13 показан прогноз уровня G-IQ c помощью нескольких нейросетевых моделей.

Индивидуальные особенности темперамента, памяти и внимания по влияли на предполагаемые корреляты обращения к долговременной па мяти и точность отмеривания и оценки длительности. Испытуемые с лучшими показателями слуховой и зрительной долговременной памяти на числа менее стабильно отмеривают интервалы времени (r = 0, 0,47;

p 0,050,01), и у этих же испытуемых наблюдаются меньшие ам плитуды компонентов обращения к памяти (r = -0,47 -0,59;

p 0,05 0,01). Наибольшую стабильность отмеривания интервалов по казывают испытуемые с лучшими показателями образной памяти (r = -0,48;

p 0,05), у этих же испытуемых наблюдаются большие амплитуды этих компонентов (r = 0,53;

p 0,05). Для всех выделенных компонентов корреляционные связи наблюдаются преимущественно в теменных и ви сочных отведениях (Pz, P4, T5). Вероятно, оптимальным для более быст рого и точного выполнения задач на время является включение дополни тельных областей коры (теменных и левой задневисочной) в процессы актуализации долговременной памяти.

Рис. 13. Наблюдаемые и прогнозные значения уровня графического интеллекта для 29 испытуемых. В скобках указан процент объясненной дисперсии Для показателей внимания в сериях, посвященных исследованию об ращения к долговременной памяти, обнаружено меньшее количество значимых корреляционных связей с характеристиками ССП. Лучшие по казатели устойчивости концентрации внимания сочетаются с меньшими амплитудами Р70–150 (r = -0,47, p 0,05;

в Cz, F3) и P500–600 (r = -0,34;

p 0,05;

в О2), но большей амплитудой P450–370 (r = 0,54 66;

p0,05, в F4 и О2). Вероятно, обнаруженная зависимость объясняется различиями в сложности предъявляемых стимулов. Для анализа стимулов-цифр раз ного цвета (тип задания определяется двумя признаками стимула) требу ется большая концентрация внимания, чем для анализа стимулов квадратов разного цвета (тип задания определяется одним признаком) или простых звуковых стимулов. Большая скорость внимания сочетается с меньшими амплитудами Р70–150 в теменных (r = -0,54 -0,56;

p 0,05;

в P3 и Pz) и P450–370 в левом задневисочном отведении (r = 0,46;

p 0,05;

в Т5), но большей амплитудой Р70–150 в центральных областях коры (r = 0,48;

p 0,05, в Сz). Корреляционные связи разного знака для моторной и теменной ассоциативной зон, вероятно, объясняются ориен тированностью на быстроту моторного ответа у лиц с большей скоро стью внимания и, как следствие, большей активацией моторных облас тей. Значимых корреляционных связей между показателями точности восприятия времени и показателями внимания не обнаружено.

Для этих же серий обнаружено, что высокий уровень нейротизма со четается с большей вариабельностью как отмеривания, так и воспроизве дения интервалов (r = 0,49 и r = 0,44 соответственно, p 0,01). Испытуе мые с высокими показателями экстраверсии (r = 0,49 0,79;

p 0,05 0.001;

в F3, F4, Cz, P4, T5, T6, O2) и нейротизма (r = 0,54;

p 0,05;

в Pz) характеризуются также более высокими значениями ам плитуд компонента P450–370.

Проанализировано влияние индивидуальных особенностей на авто матические и контролируемые сознанием процессы различения стимулов по длительности. Обнаружена отрицательная корреляционная связь по рога различения звуковых интервалов 1000 мс с уровнем G-IQ (r = -0,44;

p 0,01) и положительная корреляция этих же интервалов с кратковре менной зрительной памятью на числа (r = 0,49;

p 0,01). Обнаружена отрицательная корреляционная связь порогов восприятия длительности зрительных стимулов 330 мс с кратковременной образной памятью (r = -0,38;

p 0,05) и зрительных стимулов 90 мс с долговременной образной памятью (r = -0,40;

p 0,05), положительная корреляционная связь вос приятия зрительных стимулов 400 мс с долговременной зрительной па мятью на числа (r = 0,43;

p 0,05).

Для кратковременной зрительной памяти на числа обнаружены по ложительные корреляции с амплитудой НР (r = 0,36 0,51;

p 0,05 0,001), а для долговременной и кратковременной образной па мяти – отрицательные (r = 0,37 0,46;

p 0,05 0,01).

Обнаружены также положительные корреляции амплитуды поздней слуховой НР с устойчивостью концентрации внимания (r = 0,46;

p 0,01;

в С3, Т4) и скоростью переработки информации (r = 0,38 0,39;

p 0,05;

в Р3 и Рz), а также положительные корреляции уровня экстраверсии с амплитудой ранней и поздней слуховой НР (r = 0,39 0,50;

p 0,05 0,001, в Сz, T6).

Таким образом, наибольшие преимущества по точности восприятия времени и выполнения моторных задач на время дают высокие показате ли образной памяти и невербального интеллекта (G-IQ). Эта зависимость выявлена для серий, где исследовалось обучение выполнению моторных задач на время, процессов обращения к долговременной памяти, автома тических процессов обработки информации. Образная память и невер бальный интеллект также связаны с амплитудой компонентов ССП, от ражающих процессы восприятия времени. Причем эти взаимосвязи вы ражаются не в увеличении абсолютных амплитуд компонентов, а во включении дополнительных теменных и задневисочных областей коры в процесс восприятия времени и снижении амплитуды НР, что, вероятно, связано с меньшим порогом распознавания на осознанном и автоматиче ском уровне кодирования длительности.

Связь исследуемых компонентов ССП с темпераментом и показате лями внимания другая. Высокие показатели экстраверсии и нейротизма, а также скорости и устойчивости концентрации внимания связаны с абсо лютным увеличением амплитуд НР и компонентов обращения к долго временной памяти, что не приводит к увеличению точности (большая вариабельность при отмеривании в сериях, посвященных обучению и долговременной памяти, отсутствие влияние на пороговые характеристи ки распознавания интервалов). Вероятно, эта связь означает высокий уровень активации при выполнении заданий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Результаты исследований показали, что восприятие интервалов в диапазоне длительностей до секунды обеспечивается разными мозговы ми механизмами в различных временных диапазонах, сходными для слу ховой и зрительной модальности (рис. 14).