Новые методы селекции гречихи (fagopyrum esculentum moench.)

На правах рукописи

Фесенко Алексей Николаевич НОВЫЕ МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ (Fagopyrum esculentum Moench.) Специальность 06.01.05 – Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2009 Диссертационная работа выполнена в 1995…2008 гг. в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Рожмина Татьяна Александровна доктор биологических наук Ежова Татьяна Анатольевна доктор сельскохозяйственных наук Иванов Михаил Васильевич

Ведущая организация: ГНУ «Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии (г. Казань)

Защита состоится «25» декабря 2009 г. в 11 часов на заседании диссерта ционного совета при ГНУ ГНЦ РФ «Всероссийский научно исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова» Россельхо закадемии по адресу: 190000. г.Санкт-Петербург, ул. Б.Морская, 42-44.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ ГНЦ РФ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им.

Н.И. Вавилова».

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК и vir.nw.ru

Автореферат разослан «11» ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Гаврилова Вера Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Гречиха – одна из важнейших крупяных культур России, занимающая площади более 1 млн га. Уровень её урожайности существенно ниже, чем у других зерновых культур. Причина этого – биологические особенности куль туры (склонность к израстанию на высокоплодородных агрофонах, растяну тость цветения, недружное созревание посева). Установлено, что преодоле ние этих недостатков требует реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида (Фесенко Н.В. с соавт., 2006). Решение этой задачи требует расширения арсенала методов селекционной работы с культурой: поиска но вых фенов для отбора, характеризующих адаптивные и продукционные свой ства растений и сортовых популяций, существенного расширения генетиче ского разнообразия культуры, внедрения элементов самоопыления в селек ционный процесс для повышения его эффективности.

Цель и задачи исследований. Целью проведённой работы явилась раз работка теоретических основ новых методов селекции гречихи: морфогене тического метода, а также межвидовой гибридизации и инбридинга.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

Проанализировать роль морфогенетических процессов в экологической адаптации гречихи Изучить влияние мутаций, контролирующих морфогенез побегов, на ар хитектонику, продуктивность и толерантность к загущению растений гречи хи индетерминантного и детерминантного морфотипов.

Оценить влияние архитектоники на урожайные и адаптивные свойства сортов гречихи.

Изучить возможности использования вида Fagopyrum homotropicum Ohni shi в качестве донора самофертильности и устойчивости к инбредной депрес сии для перекрестноопыляющейся культурной гречихи.

Определить особенности формообразовательного процесса при самоопы лении межвидовых гибридов и выделить новые перспективные для селекции мутантные формы.

Изучить продуктивность гомостильных популяций и сортолинейных гиб ридов гречихи.

Разработать приёмы использования самоопыления для создания новых высокоурожайных сортов гречихи.

Основные положения, выносимые на защиту Метамерийная архитектоника является системным критерием, характери зующим адаптивные и продукционные особенности растений и сортов гре чихи. Для её описания предложен интегральный показатель – метамерийная формула растения (сорта).

Успех в селекции сортов гречихи индетерминантного и детерминантного морфотипа связан с оптимизацией архитектоники растений при увеличении потенциала ветвления растений.

Межвидовая гибридизация является эффективным методом расширения генетического разнообразия гречихи, получения новых мутантных форм и обеспечивает в сочетании с инбридингом получение благоприятных ком плексов генов, обеспечивающих повышение устойчивости к инбредной де прессии и формирование длительно проявляющегося гетерозиса при скрещи ваниях.

Научная новизна работы На примере гречихи предложен интегральный показатель, характери зующий растение как целостную, функциональную, динамическую систему, способную к саморазвитию и самовоспроизведению – метамерийная архи тектоника растения (сорта), которая характеризует ритм формирования, ко личество, размеры и пространственное размещение метамеров растения.

Ключевым показателем, характеризующим адаптивные и продукционные возможности сортов гречихи, является среднее число вегетативных узлов на растениях (потенциал ветвления) сорта.

Обоснована методика селекции гречихи на повышенную урожайность путем формирования популяций с заданной архитектоникой растений.

Впервые дана оценка реакции комплекса хозяйственно ценных признаков гречихи на глубокий инбридинг. Показан необычный характер формообразо вательного процесса при самоопылении межвидовых гибридов гречихи, вы делена группа неизвестных ранее мутаций. Впервые установлено, что конку ренция завязей за ассимиляты не зависит от степени гомозиготности их гено типа, что позволило разработать метод массовой селекции гречихи на повы шение устойчивости к инбридингу. Экспериментально обоснована возмож ность объединения при инбридинге в одном генотипе комплекса благоприят ных аллелей, обеспечивающих не только повышенную устойчивость к ин бредной депрессии, но и формирование длительно сохраняющегося гетеро зиса при скрещиваниях.

Научная и практическая ценность работы Экспериментально обоснован принципиально новый системный морфо генетический подход, создающий предпосылки для перехода технологии се лекции от «вероятностного» отбора наиболее продуктивных фенотипов к планомерному «конструированию» высокоурожайных популяций.

Показана возможность использования вида Fagopyrum homotropicum Oh nishi в качестве донора пониженной ремонтантности, самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии для перекрестноопыляющейся куль турной гречихи Показана эффективность использования самоопыления в селекции на по вышение уборочного индекса.

Выделены новые мутации, перспективные для селекции сортов гречихи со сниженной ремонтантностью и повышенной устойчивостью к осыпанию зерна.

Созданные с участием автора среднеспелые сорта Девятка и Диалог рай онированы в 4 регионах России. Ультраскороспелый сорт для занятых паров Темп проходит Государственное сортоиспытание.

Публикации и апробация работы По материалам диссертации опубликовано 65 работ.

Основные результаты исследований докладывались на Международном симпозиуме «Физиолого-химические основы физиологии растений (Пущино, 1996), VII (Manitoba, Canada, 1998) VIII (Chunchon, Korea, 2001), IX (Prague, Czech Republic, 2004), X (Yangling, China, 2007) Международных симпозиу мах по гречихе, Международной конференции, посвященной 90-летию осно вания института растениеводства им. В.Я.Юрьева (Харьков, 1999), Между народной конференции «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines» (Новосибирск, 2001), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повыше ния их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (Казань, 2001), Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Моск ва, 2002), II (Санкт-Петербург, 2000), IV и V (Москва, 2004, 2009) съездах Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Второй конференции Московского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2003), Научно практической конференции «Научное обеспечение производства продоволь ственного зерна, зернофуражных, крупяных культур и кормового белка» (Зерноград, 2003), VIII съезде Молдавского общества генетиков и селекцио неров (Chisinau, Republica Moldova, 2005), IX конференции молодых ботани ков (Санкт-Петербург, 2006), II съезде Европейского общества эволюцион ной биологии (Ghent, Belgium, 2008).

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций для селекции и семеноводства и приложений.

Общий объем диссертации 250 страниц, включая 131 таблицу и 5 рисунков.

Список использованной литературы включает 448 источников, в т.ч. 201 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проводили на опытном поле лаб. селекции гречихи ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (г. Орёл).

Материалом для изучения послужили следующие среднеспелые сорта, в разное время районированные в Орловской области:

Богатырь –сорт индетерминантного морфотипа, типичный представитель среднерусского экотипа. Первый селекционный сорт гречихи.

Молва – сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка (мутантный аллель lsb).

Баллада – сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлени ем ветвей первого порядка (мутантный аллель lsb).

Дикуль – сорт детерминантного морфотипа (мутантный аллель d) с уменьшенными размерами листа.

Деметра – сорт детерминантного крупнолистного морфотипа.

Казанская 3 – сорт индетерминантного «краснострелецкого» морфотипа (крупноплодный, дружносозревающий, с физиологически детерминирован ным ростом).

Для изучения влияния развития зоны ветвления ветвей на урожайность детерминантных морфотипов гречихи были созданы популяции с различной долей ограниченно ветвящихся растений: 1. из сорта Дикуль (полученные популяции получили название ДОВ – Дикуль ограниченно ветвящийся). 2. из гибрида Дикуль х Дикуль- ККГ (полученные популяции получили название ДМ – Дикуль модифицированный). Индекс после аббревиатуры обозначает число проведенных отборов на увеличение доли ограниченно ветвящихся растений.

В опытах по изучению влияния развития зоны плодообразования стебля на урожайность детерминантных морфотипов гречихи был использован вы сокоурожайный перспективный сорт Даша, созданный отбором на повышен ное число генеративных узлов на стебле.

Вид F.homotropicum был представлен образцом C9139 (Kunming, Yunnan) из коллекции университета Киото. Для облегчения использования получен ных рекомбинантов в селекции образцы F.esculentum скрещивали с неосы пающейся линией Гд-11 гибридного происхождения (F.esculentum x C F.homotropicum), гомозиготной по гену гомостилии F.homotropicum, не сцеп ленному с доминантным аллелем SHT (осыпаемость плодов).

Контролем (или альтернативой как донор гомостилии) служила давно ис пользуемая гомостильная длинностолбчатая форма Гд1, выделенная Ф.Е.Замяткиным (1971).

В качестве исходного материала для самоопыления были взяты гомо стильные самофертильные растения гречихи гибридного происхождения с различной условной долей зародышевой плазмы F.esculentum (от 50 до 100%) и F.homotropicum (от 0 до 50%) в геноме:

популяция 1 - внутривидовой гибрид F2 (100% зародышевой плазмы F.esculentum) между сортом Молва и гомостильной формой Гд1;

популяция 2 - межвидовой гибрид F2, между гибридом F1 (Fagopyrum esculentum F. homotropicum) (50% зародышевой плазмы F.esculentum);

популяция 3 - межвидовой гибрид ВС1 (Fagopyrum esculentum F.

homotropicum) (75% зародышевой плазмы F.esculentum);

популяция 4 - межвидовой гибрид ВС3 (Fagopyrum esculentum F.

homotropicum) (94% зародышевой плазмы F.esculentum);

популяция 5 – гибрид четырёх наиболее продуктивных линий I6, выде ленных при анализе инбредных линий, заложенных из популяции 4.

Популяции 1, 4, 5 имеют фенотипы в границах изменчивости F.esculentum, адаптированные к выращиванию в Орле.

Испытание урожайности популяций гречихи проводили по методике кон курсного сортоиспытания. Учетная площадь делянки 10 м2, повторность 10 кратная, учет урожая поделяночный сплошной. Количество всходов, расте ний, выживших к моменту уборки, биомассу и Кхоз растений определяли на пробных площадках общей площадью 1 м2.

В процессе вегетации определяли продолжительность вегетативного (всходы – цветение), генеративного (цветение – уборочная спелость) и веге тационного (всходы – уборочная спелость) периодов.

Продуктивность растений изучали в условиях рядового посева с нормой высева 3 млн (производственный посев) и 1,5 млн (разреженный посев) всхожих зерен на га - данные нормы высева соответствуют принятым в про изводстве для рядового и широкорядного посева, соответственно.

Для определения динамики формирования урожая растения убирали в два срока: в конце первой половины периода налива (спустя 30 дней после зацве тания сорта, в тексте принято обозначение «Ц+30») и в фазе уборочной спе лости. Такое разделение генеративного периода связано с тем, что период налива плода ограничен строгими временными рамками (20 - 22 дня). Таким образом, в фазе «Ц+30» завершается налив плодов, завязавшихся на протя жении первой декады цветения. Уборочный индекс растений в эту фазу ха рактеризует энергию плодообразования растений (или сорта).

Морфологический анализ растений проводили в условиях широкорядного посева (30 х 10см) в соответствии с принятой методикой (Фесенко Н.В., 1983): на стебле и ветвях выделяли зону ветвления (включающую вегетатив ные узлы) и зону плодообразования (включающую генеративные узлы).

Для характеристики архитектоники вегетативной системы сортов опреде ляли число вегетативных узлов на стебле, ветвях первого порядка В1, В2 и т.д. (соответственно, первой, второй и т.д. ветвях;

счет ветвей сверху вниз).

По результатам анализа рассчитывали метамерийную формулу сорта (сред невзвешенное число узлов на стебле и ветвях первого порядка): Сте бель+В1+В2+В3…В7.

Сортовые особенности динамики цветения оценивали по структуре по тенциала ремонтантности сорта – проценту цветков, открывшихся за эффек тивный период цветения (то есть цветков, способных сформировать плоды к моменту уборки). У гречихи этот период завершается за 20 дней до среднего многолетнего срока уборки гречихи (в регионе г.Орел – 15 августа).

Самоопыление проводили биологическим методом (Фесенко Н.Н., Фе сенко Н.В., Лохматова В.Е., 1995). Продуктивность инбредных линий изуча лась в полевых условиях. Норма высева 20 зерен на делянку, густота стояния растений 10 х 30см, повторность двукратная. Контролем служили растения исходных гибридных популяций. Морфологический анализ растений прово дили по стандартной методике (Фесенко Н.В., 1983) на живых растениях. В качестве критерия развития листовой поверхности использовали площадь наиболее крупного листа, которая тесно коррелирует с общей площадью ли стьев на растении (Фесенко М.А., 1997).

Степень инбредной депрессии признаков () вычисляли по формуле = 1 ws/wo, где ws - значение признака у самоопыленной линии, wo - значение признака у растений исходной гибридной популяции;

кумулятивную инбред ную депрессию рассчитывали как производную депрессии полевой всхоже сти семян, выживаемости растений к уборке и продуктивности (Husband B.C., Schemske D.W., 1996).

Электронно-микроскопические исследования мутантных форм гречихи проводили совместно с сотрудниками кафедры генетики биологического фа культета МГУ Пениным А.А. и Логачевой М.Д. с использованием оборудо вания биофака МГУ.

1. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ЛО КАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ГРЕЧИХИ ПОСЕВНОЙ К УСЛОВИЯМ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ ЕЁ АРЕАЛА.

Восточная часть европейского континента является вторичным ареалом гречихи F.esculentum Moench. Формирование локальных популяций, высе вавшихся в различных регионах этого ареала, протекало под воздействием естественного отбора при минимальном вмешательстве человека. Это об стоятельство позволяет выявить роль тех факторов и механизмов адаптации культуры, которые в наибольшей степени характерны для вида, что важно для совершенствования методики его селекции.

Изучение локальных популяций гречихи показало, что при продвижении с юга на север значительно сократилась продолжительность как вегетативно го (всходы – начало цветения), так и в целом вегетационного периода (табл.

1) за счет накопления более скороспелых морфотипов в популяциях: среднее число узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) сократилось с 5,5 (Украина) до 3, (Северо-Западный регион), вегетативных узлов (ВУ) на растении в целом (на стебле и ветвях первого порядка) - с 17,5 до 8,6 (табл. 1).

Таблица 1 - Морфогенетические особенности локальных популяций восточ ноевропейской части ареала гречихи* Регион Среднее число веге- Доля ОВ** Средняя продолжи тативных узлов растений в тельность периода, сут на стебле на расте- популяци- вегетатив- вегетаци ях, % нии ного онного Украина 5,5 17,5 5,2 33,0 97, Центральный 4,5 12,6 6,8 31,0 79, Белоруссия 3,8 10,0 14,1 29,6 73, Поволжье 3,7 9,4 21,9 30,0 71, Северо- 3,4 8,6 15,1 28,3 68, Западный * изучено 14 локальных популяций из Украины, 8 – Поволжья, 5 – Цен трального региона, 8 – из Белоруссии, 8 – Северо-Западного региона.

**ОВ – ограниченно ветвящиеся растения (с полной или частичной ре дукцией зоны ветвления на верхних ветвях) Характерной особенностью всех локальных популяций является наличие в популяции группы ЗВС-морфотипов с различной адаптивной ролью (ЗВС системы) (табл. 2). Количественно превалирующие в популяции (модальные) ЗВС-морфотипы характеризуют адаптивную «норму» популяции – её при способленность к местообитанию. Они составляют адаптивное ядро популя ции.

Одновременно в популяции обязательно присутствует незначительное количество ЗВС-морфотипов, занимающих крайние места в общем ЗВС-ряду.

Они играют «страховую» роль на случай резких изменений среды и стано вятся адаптивным ядром популяции в новой обстановке (обеспечивают при способляемость популяции к изменению внешних условий). Эта особенность – видовой признак. Его реализация обеспечивается специальным генетиче ским механизмом, блокирующим появление в потомстве растений гомозигот по числу узлов в ЗВС даже при использовании инцухта (Фесенко Н.Н., Гури нович И.А., 1999).

Таблица 2 - Особенности архитектоники вегетативной системы локальных популяций гречихи различных регионов восточноевропейской части ареала Регион Среднее чис- Среднее число растений ЗВС-морфотипов в ло узлов популяциях, % ЗВС, шт ЗВС-3 ЗВС-4 ЗВС-5 ЗВС-6 ЗВС- Украина 5,5 6,2 20,8 30,8 30,8 11, Центральный 4,5 22,9 33,4 28,6 13,4 1, Белоруссия 3,8 41,2 37,6 17,2 3,5 0, Поволжье 3,7 49,5 33,0 16,2 1,0 0, Северо- 3,4 61,6 24,9 12,2 1, Западный Таким образом, ЗВС-морфотипы являются основными элементами мор фогенетических механизмов адаптации. Это способствовало значительному ускорению адаптивных перестроек структуры популяций при изменении ус ловий местообитания, и варьирование числа и соотношения ЗВС-морфотипов стало ведущим механизмом адаптации у популяций гречихи.

Система ветвления растений гречихи определяется числом вегетативных узлов на главном побеге и ветвях первого порядка. Характерной особенно стью всех морфотипов является наличие на двух верхних ветвях (В1 и В2) двух вегетативных узлов. Таких образом, морфогенез растений в звене «сте бель + В1 + В2» выражается формулой 3+2+2, 4+2+2, 5+2+2 и т.д. Анализ растений гречихи местных популяций восточноевропейской части ареала вы явил наличие ограниченноветвящихся (ОВ) растений с редуцированной веге тативной зоной у ветвей В1 и В2 (0+1, 1+1, 1+2), встречаемость которых воз растала в направлении с юга на север (табл. 1). Редукция зоны ветвления двух верхних ветвей контролируется мутантным аллелем lsb (limited secondary branching) (Фесенко Н.В. и др., 2006).

Величина вегетативной зоны стебля определяет сроки вступления расте ния в фазу цветения, а развитие этого признака у верхних ветвей - синхрон ность цветения побегов на растении. Чем более слаженно вступают в цвете ние главный побег и верхние ветви, с которых начинается цветение боковых побегов, тем энергичнее протекает цветение (и плодообразование) растения в целом.

Таким образом, изучение особенностей местных популяций различных климатических регионов восточноевропейского ареала выявило важную роль в механизмах адаптации гречихи морфогенетических процессов. Основным вектором этого процесса является выработка определенного равновесия ме жду вегетативным потенциалом популяции и почвенно-климатическими осо бенностями её местообитания (прежде всего, по продолжительности вегета ционного периода). Как было показано (табл. 1), у гречихи основным адап тивным элементом служит число вегетативных узлов на растении. Именно этот параметр определяет продолжительность вегетации растений. Варьиро вание его служит основным механизмом адаптации местной популяции к ус ловиям местообитания. Первым этапом в адаптации гречихи к условиям но вых регионов было варьирование морфотипов в пределах ЗВС-системы. При продвижении посевов в регионы с остро выраженным дефицитом тепла и ма лоплодородными почвами адаптивный полиморфизм ЗВС-системы был ис черпан, и в адаптивные механизмы была включена система ветвления ветвей первого порядка. Это расширило приспособительные возможности вида и может рассматриваться как пример адаптациогенеза (Шмальгаузен И.И., 1968).

2. ОСОБЕННОСТИ АРХИТЕКТОНИКИ ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕРЫ РАСТЕНИЙ СОВРЕМЕННЫХ РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ ГРЕ ЧИХИ Морфологический анализ среднеспелых сортов гречихи, в разное время районированных в России, показал, что прогресс в селекции был связан с увеличением потенциала ветвления и совершенствованием архитектоники вегетативной сферы растений (табл. 3).

Сорта первого поколения, представлявшие традиционный среднерусский морфотип, и сорта «краснострелецкого» морфотипа (этот морфотип характе рен для сортов Татарского НИИСХ и Башкирского НИИСХ) почти не отли чаются по архитектонике вегетативной сферы.

Ограниченноветвящиеся сорта характеризуются более позднеспелым га битусом (5,1 – 5,2 вегетативных узла на стебле), но за счет редукции числа вегетативных узлов на верхних ветвях потенциал ветвления этих сортов воз рос в небольшой степени (до 12,9 – 14,2 узлов).

В наибольшей степени изменился потенциал ветвления сортов детерми нантного морфотипа: среднее число ВУ узлов на стебле возросло до 5,4 – 5,8, на растении – до 16,5 – 18,4 узлов.

Таблица 3 - Архитектоника растений районированных среднеспелых сортов гречихи различного морфотипа, 2005г.

Сорт Среднее число вегета- Метамерийная формула сорта тивных узлов на на на стеб- вет- рас ле вях тении Индетерминантный среднерусский морфотип Богатырь 4,3 7,4 11,7 4,3+1,9+2,1+2,3+1,1+0, Шатиловская 5 4,4 8,0 12,4 4,4+2,0+2,2+2,5+1,3+0, Аромат 4,7 8,4 13,1 4,7+1,8+2,2+2,5+1,6+0, Индетерминантный крупнозерный дружносозревающий морфотип Казанская 3 4,4 7,4 11,8 4,4+1,9+2,1+2,1+1,2+0, Чатыр-Тау 4,5 7,6 12,1 4,5+1,9+2,1+2,1+1,4+0, Саулык 4,4 7,4 11,8 4,4+1,8+2,0+2,0+1,3+0,2+0, Индетерминантный ограниченноветвящийся морфотип Есень 5,1 7,8 12,9 5,1+1,1+1,6+2,1+2,1+0,9+0, Баллада 5,2 7,9 13,1 5,2+1,1+1,6+2,1+2,1+0,9+0, Молва 5,2 9,0 14,2 5,2+1,5+2,0+2,2+2,2+1,1+0, Детерминантный морфотип Сумчанка 5,5 11,7 17,2 5,5+2,0+2,2+2,6+2,8+1,8+0, Деметра 5,4 11,1 16,5 5,4+1,8+2,1+2,6+2,8+1,5+0, Дождик 5,5 11,6 17,1 5,5+1,9+2,2+2,7+2,6+1,8+0, Дикуль 5,6 12,3 17,9 5,6+1,9+2,2+2,7+2,9+1,9+0,6+0, Урожайные свойства перечисленных морфотипов были изучены нами бо лее подробно.

3. МЕТАМЕРИЙНАЯ АРХИТЕКТОНИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕ РЫ РАСТЕНИЙ КАК СИСТЕМНЫЙ КРИТЕРИЙ АДАПТИВНЫХ И ПРОДУКЦИОННЫХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ И СОРТОВ ГРЕЧИХИ 3.1. Влияние архитектоники вегетативной сферы растений на про дукционные особенности современных сортов гречихи В 1993-1997гг во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур было прове дено конкурсное испытание пяти современных среднеспелых сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов – крупнозерного дружносоз ревающего (сорт Казанская 3), ограниченноветвящегося (сорта Баллада и Молва) и детерминантного (сорта Дождик и Дикуль) (табл. 4). Эталоном для сравнения служил первый селекционный сорт гречихи Богатырь.

В 2004-2006 годах, то есть спустя 7 лет после сортоиспытания, сорта вы севались в институте с целью изучения особенностей их архитектоники и корреляции её элементов с урожайными показателями, полученными в 1993 1997 гг.

Таблица 4 - Характеристика районированных сортов, изучавшихся в кон курсном сортоиспытании, 1993 – 1997гг.

Сорт Вегетационный Урожай, т/га Кхоз, % период, сут. зерна биомассы Богатырь (эталон) 76 2,32 8,64 26, Баллада 77 2,70 9,00 30, Молва 76 2,95 9,12 32, Дождик 78 2,81 10,24 27, Дикуль 75 2,97 8,69 34, Казанская 3 73 2,40 8,06 29, Урожай сортов в конкурсном сортоиспытании в 1993-1997 гг составил 2,32 - 2,97 т/га, что на 0,08 - 0,65 т/га выше эталона Богатырь (табл. 4).

Селекция на урожайность привела к скоррелированному усилению по тенциала ветвления растений ограниченноветвящихся и, в особенности, де терминантных сортов (табл. 5). В опыте выявились сильные корреляции с урожаем зерна параметров вегетативной архитектоники сорта: числом веге тативных узлов на стебле (r= 0,913), ветвях первого порядка (r= 0,737) и рас тении (r= 0,792) (табл. 6).

Наряду с этим проявилось влияние на продукционные параметры сорта структурных показателей архитектоники. Редукция зоны ветвления верхних ветвей была связана с ростом урожайности изученных сортов: вклад в веге тативный пул сорта ветвей В1, В2 и ВЗ отрицательно коррелировал с уро жайностью (-0,718…-0,863) (табл. 6). Напротив, вклад в потенциал ветвления сорта нижних ветвей В4, В5 и В6 положительно влиял на урожайность (r= 0,893 и 0,819).

Таблица 5 - Архитектоника вегетативной системы районированных сортов гречихи, среднее за 2004 – 2006гг.

Сорт Среднее число вегетатив- Метамерийная формула сорта:

ных узлов, шт на на вет- на рас стебле вях тении Богатырь 4,3 7,2 11,5 4,3+1,9+2,1+2,1+1,0+0, (эталон) Баллада 5,2 8,1 13,3 5,2+1,1+1,7+2,2+2,0+1,0+0, Молва 5,1 8,7 13,8 5,1+1,5+2,0+2,2+2,1+0,8+0, Дождик 5,4 11,8 17,2 5,4+1,9+2,3+2,8+2,8+1,6+0, Дикуль 5,4 11,9 17,3 5,4+2,0+2,3+2,8+2,8+1,6+0,4+0, Казанская 3 4,3 7,2 11,5 4,3+1,8+2,1+2,1+1,1+0, НСР05 0,30 1,15 1, Таблица 6 - Корреляция элементов архитектоники сортов гречихи (анализ 2004 – 2006гг.) с их продукционными показателями в конкурсном сортоис пытании (1993 – 1997гг.) Показатель Урожай Урожай Уборочный зерна биомассы индекс Число вегетативных узлов у сорта, шт.:

на стебле 0,913* 0,681 0, на ветвях первого порядка 0,737 0,614 0, на растении 0,792 0,644 0, Число соцветий на растении, шт. -0,306 -0,463 -0, Доля побега (%) в потенциале ветвле ния сорта:

В1 -0,752 -0,517 -0, В2 -0,863* -0,633 -0, В3 -0,718 -0,488 -0, В4 0,893* 0,644 0, В5+В6 0,819* 0,649 0, *(P00,05) Аналогичные тенденции проявились в корреляциях элементов вегетатив ной архитектоники сортов с урожаем биомассы. Наиболее тесными они были с показателями потенциала ветвления сортов: числом вегетативных узлов на стебле (r= 0,681), ветвях первого порядка (r= 0,614) и растении (r= 0,644) (табл. 6). Величина вклада в потенциал ветвления сорта верхних ветвей В1, В2 и В3 коррелировала с урожаем биомассы отрицательно (от –0,488 до 0,633). Связь вклада нижних ветвей В4 и В5+В6 была положительной (r= 0,644 и 0,649).

Таким образом, метамерийная архитектоника вегетативной сферы расте ний количественно отражает ритм развития, биологическую и хозяйственную продуктивность сортов гречихи, что позволяет использовать её в селекции.

3.2. Влияние архитектоники растений на динамику процесса цвете ния сортов гречихи Влияние архитектоники растений на динамику цветения сортов основных возделываемых в России морфотипов (Казанская 3, Молва и Дикуль) изуча лось в условиях рядового посева.

Условия загущения оказали сильное влияние на развитие репродуктивной сферы побегов гречихи: у всех сортов цветение наблюдалось лишь на 2- верхних ветвях. Наименее развитой была зона плодообразования третьей ветви сверху (ниже расположенные ветви были в зачаточном состоянии и в расчет не принимались). Исключение составил детерминантный сорт Дикуль, у которого на всех трёх ветвях сформировалось одинаковое число соцветий.

Продолжительность вегетативного периода у изученных сортов зависела от числа вегетативных узлов на стебле. Между зацветанием стебля и ветвей первого порядка у всех сортов наблюдалась пауза 5-10 дней. В среднем для перехода к цветению всех побегов на растениях изученных сортов требова лось 8,7-12,6сут (табл. 7).

Наименьший разрыв между переходом к цветению стебля и ветвей перво го порядка отмечен у сорта Молва: редукция вегетативной зоны на ветвях первого порядка привела к синхронизации зацветания побегов растений. Как следствие, время перехода не только верхней ветви (6,6сут.), но и всех побе гов растения к цветению у этого сорта было минимальным (8,7сут.). Близкие значения этого показателя отмечены у сорта Дикуль (9,5сут.). По-видимому, это связано с редукцией числа соцветий на побегах у сорта Дикуль.

Таблица 7 - Особенности динамики зацветания побегов у модельных сортов гречихи (рядовой посев, среднее за 2000-2001 гг.) Сорт Продол- Средняя разница Средняя Средняя продолжи житель- (сут.) в зацвета- продолжи- тельность (сут.) за ность веге- нии стебля и тельность цветания всех со тативного ветвей (сут.) зацве- цветий на побеге периода, В-1 В-2 В-3 тания стеб- сте- В-1 В-2 В- сут. ля и ветвей бель первого по рядка Богатырь 30 8,1 8,4 9,4 10,2 19,8 7,3 20,4 1, (эталон) Молва 31 6,6 7,4 8,2 8,7 11,7 6,1 7,3 1, Дикуль 30 6,8 8,2 8,7 9,5 1,8 3,9 2,1 3, Казанская 3 29 8,8 9,3 11,6 12,6 16,4 10,3 7,5 2, Продолжительность зацветания соцветий на побегах зависела от их коли чества: наиболее быстро этот процесс протекал у детерминантного сорта Ди куль. У индетерминантных сортов наиболее динамично протекало зацветание побегов сорта Молва: несмотря на мощное развитие зоны плодообразования стебля у растений этого сорта (8,9 соцветий), для зацветания всех соцветий на стебле понадобилось 11,7 сут, тогда как растениям сорта-эталона Бога тырь (в среднем 7,3 соцветия на стебле) – 19,8сут. Полученные данные сви детельствуют о важной роли архитектоники растений в определении дина мики зацветания побегов.

Характерной особенностью всех изучавшихся в опыте сортов было избы точное цветение: в течение эффективного периода цветения открылось всего 80,6 - 90,2% цветков (табл. 8). Тем не менее, у современных сортов достаточ но четко проявилась тенденция к повышению энергии цветения. При этом повышение энергии цветения у сортов Молва и Дикуль сочеталось с более позднеспелым морфотипом: среднее число узлов в ЗВС у этих сортов в опыте составило 5,2 и 5,6, соответственно, против 4,3 узлов у сорта Богатырь.

Таблица 8 - Число цветков, открывшихся за эффективный период цветения (в % от полного числа цветков на побеге) (рядовой посев, среднее за 2000- гг.) Сорт Растение Стебель Ветви среднее число цвет ков на растении, шт Богатырь (эталон) 80,6 80,6 72,2 440, Молва 89,3 85,0 80,9 568, Дикуль 81,6 85,2 77,6 572, Казанская 3 90,2 86,8 90,4 626, Следует отметить, что у всех морфотипов лишь незначительная доля цветков (5,9 - 8,6%) сформировала плоды. Вероятно, снижение огромной из быточности цветения может послужить дополнительным источником пла стических веществ для повышения эффективности плодообразования.

Результаты проведенного опыта свидетельствуют о том, что селекция на повышение урожайности методом подбора прогрессивных морфобиотипов ведет к скоррелированному изменению ритма процесса цветения. Вектором этих изменений является «рационализация» цветения – уменьшение количе ства «лишних» цветков, непосредственно не участвующих в формировании урожая в конкретных условиях произрастания растений.

3.3. Использование аллеля lsb в селекции индетерминантных сортов гречихи Причины повышения урожайности ограниченно ветвящихся сортов были раскрыты нами в опытах по изучению особенностей продукционного процес са у нормально ветвящихся и ограниченно ветвящихся (ОВ) морфотипов гре чихи. В условиях разреженного посева растения модального (ЗВС-5) морфо типа сорта Молва с нормальным ветвлением (метамерийная формула 5+2+2+3+3) существенно превосходили по общей продуктивности ОВ расте ния (с метамерийной формулой 5+0+1+2+2), причем разница в продуктивно сти достаточно точно соответствовала различиям в потенциале ветвления изученных морфотипов (табл. 9).

Таблица 9 - Продуктивность различных морфотипов гречихи сорта Молва в широкорядном посеве (среднее за 1997-1999 гг.) Морфотип Биомасса, Масса зерна, Кхоз, % г/растение г/растение ОВ-морфотип 13,1 4,5 38, Нормально ветвящийся 21,4 6,5 31, НСР05 2,64 1,05 3, При этом ОВ растения отличались усилением оттока ассимилятов к фор мирующимся плодам и повышенным К хоз. В условиях разреженного посева повышение Кхоз не компенсировало снижения общей мощности развития ОВ растений, которые в итоге уступали по зерновой продуктивности нормально ветвящимся. В условиях рядового посева картина изменилась: ОВ растения незначительно уступали нормально ветвящимся по общей продуктивности, но существенно превзошли их по зерновой продуктивности за счет усиления оттока ассимилятов к плодам (табл. 10).

Таким образом, растения традиционного морфотипа не реализуют в пол ной мере свой высокий потенциал продуктивности в условиях рядового по сева, тогда как ОВ растения отличаются более высокой толерантностью к за гущению, что обеспечивает увеличение урожайности ОВ сортов. Наиболее заметным положительное влияние ограничения ветвления было у более про дуктивных и позднеспелых морфотипов ЗВС-5 и ЗВС-6 (табл. 10).

Проявившееся в опыте взаимодействие факторов «редукция вегетативной зоны верхней ветви» и «число вегетативных узлов на стебле» свидетельству ет о том, что анализ роли аллеля lsb должен проводиться в рамках архитекто ники целостного растения.

Таблица 10 - Продуктивность ограниченно ветвящихся морфотипов гречихи сорта Молва в рядовом посеве (среднее за 2003-2004 гг.) Морфотип Биомасса, г/растение Масса зерна, Кхоз, % г/растение 4+0 2,32 0,71 30,5% 4+1 2,45 0,67 27,5% 4+2 3,01 0,73 24,4% 5+0 3,59 0,96 26,8% 5+1 3,77 0,98 25,9% 5+2 3,76 0,90 23,9% 6+0 3,58 1,02 28,4% 6+1 3,70 0,91 24,7% 6+2 3,93 0,87 22,2% НСР05 0,372 0, Роль верхней ветви в продукционном процессе двояка. Полная или час тичная редукция вегетативной зоны на этой ветви означает прежде всего оп ределенную редукцию биологического потенциала продуктивности растения:

процесс редукции затрагивает все ветви первого порядка (табл. 11).

Вторым фактором является роль этой ветви в процессах синтеза ассими лятов и их распределения в рамках донорно-акцепторных отношений. Редук ция у неё вегетативной зоны означает, что эта ветвь, наряду со стеблем, всту пила в генеративную фазу и её основной функцией стал отток ассимилятов в семена. Об этом свидетельствует снижение биомассы и повышение Кхоз. В связи с этим становится понятной различная реакция разных морфотипов на действие аллеля lsb. У скороспелого морфотипа аллель lsb вызывает значи тельное уменьшение потенциала ветвления растения и, соответственно зна чительное снижение биомассы. У более позднеспелых морфотипов редукция вегетативного пула растения менее значительна (табл. 11). Изменение числа вегетативных узлов на растении достоверно коррелировало с биомассой рас тений изученных морфотипов (r= 0,853;

P00,01) и достоверно отрицательно коррелировало с величиной Кхоз (r= -0,804;

P00,01).

Таблица 11 - Влияние аллеля lsb на развитие зоны ветвления первого порядка у различных морфотипов гречихи сорта Молва (широкорядный посев, сред нее за 2003-2004гг.) Среднее число вегетативных узлов, шт на ветвях первого порядка на стебле В-1 В-2 В-3 В-4 В-5 на растении 4,0 0,0 1,0 1,8 6, 4,0 1,0 1,8 1,9 8, 4,0 2,0 2,2 2,8 11, 5,0 0,0 1,0 1,9 2,1 10, 5,0 1,0 1,8 2,1 2,8 12, 5,0 2,0 2,2 2,6 3,1 14, 6,0 0,0 1,0 1,7 2,2 2,6 13, 6,0 1,0 1,8 2,0 2,2 3,0 15, 6,0 2,0 2,1 2,4 2,7 3,2 18, Приведенные данные объясняют накопление ОВ растений в местных по пуляциях гречихи: в условиях земледельческой культуры преимущество ста ли получать морфотипы с повышенной толерантностью к загущению. Кроме того, синхронизация зацветания стебля и верхних ветвей у ОВ морфотипов обеспечила возможность повышения потенциала продуктивности при сохра нении оптимальной продолжительности вегетационного периода.

Таким образом, мутантный аллель lsb, вызывая редукцию зоны ветвления верхних ветвей первого порядка, обеспечивает повышение дружности созре вания растений и снижение автоконкуренции в ценозе. Использование его в селекции позволило увеличить урожайность индетерминантных сортов гре чихи при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного пе риода.

3.4. Толерантность к загущению различных морфотипов гречихи Сравнительный анализ продуктивности растений ограниченноветвящего ся сорта Молва и детерминантного сорта Дикуль в разреженном и загущен ном посеве показал, что детерминантные растения в меньшей степени реаги ровали на загущение, чем индетерминантные ограниченноветвящиеся (табл.

12).

Таблица 12 - Реакция на загущение растений детерминантного морфотипа гречихи (среднее за 2000-2001гг.) Сорт Биомасса, г/растение Масса зерна, г/растение Норма высева ИП** Норма высева ИП 1* 3 1 Молва 6,9 2,7 0,39 1,6 0,6 0, Дикуль 6,4 2,7 0,42 1,7 0,7 0, НСР05 0,63 0,34 0,19 0, *1 – 1 млн всхожих зерен/га;

3 – 3 млн всхожих зерен/га.

**ИП – индекс проявления (соотношение значений признака в загущен ном и разреженном посеве).

Интересно отметить, что растения сорта Дикуль при обеих нормах высева уступали растениям сорта Молва по биомассе, но превосходили по Кхоз, что обеспечило их более высокую зерновую продуктивность. Таким образом, в данном опыте четко проявилось преимущество детерминантной формы перед индетерминантной. Ограничение роста побегов, свойственное детерминант ной форме, способствовало увеличению оттока ассимилятов к формирую щимся плодам, что обеспечило увеличение уборочного индекса. Кроме того, улучшилась освещенность в ценозе, что нашло своё выражение в усилении развития нижних ветвей и повышении их вклада в формирование зерновой продуктивности растений (табл. 13).

Таблица 13 - Вклад (% от продуктивности растения) побегов в формирование массы зерна различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-2001 гг.

Сорт Норма стебель В-1 В-2 В-3 В-4 В-5 В- высева, млн/га Молва 1 52,8 12,4 15,3 11,7 5,8 2,1 0, 3 79,0 10,4 8,1 2,3 0,2 0 ИП 1,50 0,84 0,53 0,19 0,03 0,02 Дикуль 1 42,6 16,8 17,5 12,8 7,3 3,0 0, 3 60,8 20,3 12,0 5,3 1,3 0,2 ИП 1,43 1,21 0,69 0,42 0,18 0,08 Дополнительным преимуществом сорта Дикуль явилась более высокая устойчивость к полеганию, обеспечиваемая генетической детерминацией роста.

3.5. Урожайность ограниченно ветвящихся сортов гречихи детерми нантного морфотипа.

С целью изучения влияния архитектоники на урожайность детерминант ных сортов гречихи нами была изучена урожайность популяций с различной долей ограниченно ветвящихся растений, созданных отбором из сорта Ди куль (полученные популяции получили название ДОВ – Дикуль ограниченно ветвящийся) и из перспективного сорта ДМ.

В результате проведенных отборов в обеих популяциях значительно воз росла доля ограниченно ветвящихся растений (с полной или частичной ре дукцией зоны ветвления на верхней ветви) (табл. 14).

Таблица 14 - Архитектоника растений ограниченно ветвящихся популяций гречихи. Среднее за 2004…2006гг.

Сорт Доля ОВ рас- Среднее число вегетативных узлов тений в попу- на стебле на ветвях на растении ляции, % Дикуль (стандарт) 15,2 5,3 11,1 16, ДОВ-1* 19,6 5,6 11,7 17, ДОВ-3 60,2 5,4 9,1 14, ДОВ-5 64,8 5,3 8,5 13, ДОВ-8 75,5 5,4 8,5 13, ДМ-0 15,4 5,4 11,4 16, ДМ-2 22,2 5,6 11,2 16, ДМ-4 54,1 5,4 9,3 14, * индекс после аббревиатуры обозначает число проведённых отборов Отбор не вызвал снижения числа вегетативных узлов (ВУ) на стебле ни у популяций ДМ, ни у популяций ДОВ (табл. 14).

Очень важной особенностью морфогенеза ветвей первого порядка яви лась тесная скоррелированность этого процесса на всех ярусах ветвей, что привело к снижению числа ВУ как на ветвях первого порядка, так и на расте нии в целом (табл. 15). Следует отметить, что до определенного уровня уве личение доли ОВ растений в популяции не вело к снижению потенциала ветвления: увеличение доли позднеспелых морфотипов у популяций ДОВ-1 и ДМ-2 позволило сохранить среднее число ВУ на ветвях на уровне исходного сорта.

Увеличение доли ОВ растений в популяциях привело к сокращению про должительности вегетационного периода (r= -0,887, P00,01). При этом варь ирование продолжительности вегетативного периода зависело от числа ВУ на стебле (r= 0,678, P00,05), тогда как продолжительность генеративного пе риода – от числа ВУ на ветвях (r= 0,781, P00,05). Таким образом, редукция зоны ветвления верхних ветвей первого порядка ведет к повышению скоро спелости растений.

Сокращение продолжительности вегетации популяций привело к адек ватному снижению урожая биомассы (табл. 15). Несмотря на некоторое уве личение уборочного индекса, урожай зерна также снизился.

Таблица 15 - Урожайность ограниченно ветвящихся популяций гречихи.

Конкурсное сортоиспытание. Среднее за 2004…2006гг.

Сорт Продолжительность перио- Урожайность, Кхоз, дов, сут т/га % вегета- генера- вегета- зерна био тивного тивного ционного массы Дикуль (стан дарт) 29,3 47,0 76,3 2,05 7,89 24, ДОВ-1 30,3 46,0 76,3 2,09 7,80 25, ДОВ-3 29,7 44,0 73,7 2,03 7,74 25, ДОВ-5 30,0 43,0 73,0 1,92 7,52 25, ДОВ-8 29,7 43,3 73,0 1,91 7,59 27, ДМ-0 30,3 47,3 77,7 2,17 8,20 26, ДМ-2 30,7 43,7 74,3 2,01 7,71 26, ДМ-4 30,3 43,0 73,3 1,96 7,09 27, НСР05 0, Наиболее важной закономерностью, проявившейся в данном опыте, яви лась тесная корреляция между средним числом ВУ на растениях и ветвях первого порядка с урожайностью изученных сортов (r= 0,804 и 0,821, соот ветственно;

P00,05) (табл. 16).

Таблица 16 - Корреляция признаков архитектоники вегетативной системы сорта с урожаем зерна Признак r Среднее число вегетативных узлов, шт:

на стебле 0, на ветвях первого порядка 0,821* на растении 0,804* Доля в общем потенциале ветвления сорта (%) ветвей:

В1+В2 0,806* В3 0, В4 -0, В5..В7 0, *(P00,05) Наибольшей урожайностью отличались популяции с максимальным средним числом ВУ на растении и ветвях первого порядка (ДОВ-1 и ДМ-0) (табл. 15). Таким образом, в опыте отчетливо проявилась роль ВУ на главном побеге и ветвях первого порядка как важнейших элементов продуктивного потенциала copтов гречихи.

Анализ корреляций вклада конкретных побегов в общий вегетативный пул сорта с урожайностью показал, что наибольшее влияние на урожай ока зало развитие ветвей В1 и В2. Роль остальных ветвей была незначительной (табл. 16). Вероятно, наиболее тесная связь вегетативного развития ветвей B и B2 с урожаем (табл. 16) обусловлена тем, что потенциал ветвления именно этих ветвей был редуцирован отбором в наибольшей степени. Таким обра зом, продукционные свойства сортов определяются не только количеством вегетативных узлов, но и особенностями архитектоники вегетативной систе мы.

Следовательно, изменение архитектоники растений может служить эф фективным инструментом увеличения урожайности сортов гречихи детерми нантного морфотипа за счет повышения потенциала ветвления при сохране нии оптимальной продолжительности вегетационного периода. Увеличение числа ВУ на растении может быть достигнуто путём создания популяций с увеличенным числом ВУ на стебле при одновременном уменьшении числа ВУ на ветвях первого порядка.

Изучение влияния особенностей архитектоники (числа вегетативных уз лов) комплекса ветвей В1+В2 на продуктивность растений показало, что рас тения со значительной степенью редукции зоны ветвления этих ветвей (мор фотипы 0+1 и1+1) отличались наибольшей толерантностью к загущению, но уступали нормально ветвящимся (морфотип 2+2) по биомассе и массе зерна (табл. 17). Различия между морфотипом с минимальной степенью редукции (1+2) и нормально ветвящимся морфотипом по массе зерна отсутствовали как в условиях разреженного, так и загущенного посева.

Таблица 17 – Продуктивность растений сорта ДОВ-6 с различным развитием зоны ветвления верхних ветвей первого порядка. Среднее за 2003 - 2006гг.

Число вегета- Биомасса, Масса зерна, Кхоз, % тивных узлов г/растение г/растение на ветвях Норма вы- ИП** Норма вы- ИП Норма вы- ИП В1+В2 сева сева сева 1,5* 3 1,5 3 1,5 0+1 4,0 3,4 0,84 1,1 0,9 0,81 26,9 26,4 0, 1+1 4,1 3,4 0,84 1,1 0,9 0,80 26,2 25,7 0, 1+2 4,8 3,7 0,78 1,3 1,0 0,73 27,6 26,1 0, 2+2 5,1 3,9 0,77 1,3 1,0 0,72 25,4 23,5 0, *1 – 1 млн всхожих зерен/га;

3 – 3 млн всхожих зерен/га.

**ИП – индекс проявления (соотношение значений признака в рядовом и разреженном посеве).

Результаты анализа указывают на комплексный характер влияния струк туры вегетативной зоны этих ветвей на продукционные свойства растений.

Как было показано выше, редукция числа ВУ на ветвях первого порядка ве дет к сокращению продолжительности генеративного периода и вегетацион ного периода в целом, что сопровождается закономерным снижением про дуктивности растений. С другой стороны, увеличение генеративной нагрузки на вегетативный узел приводит к усилению оттока ассимилятов к форми рующимся плодам (повышению уборочного индекса). Рост урожайности мо жет быть обеспечен оптимальным балансом этих процессов;

в наших опытах таким сочетанием характеризовались растения морфотипа 1+2.

Такой подход позволит сочетать повышенный потенциал продуктивности этого морфотипа с высокой энергией плодообразования и дружностью созре вания, свойственными ограниченно ветвящимся морфотипам с целью созда ния среднеспелого высокоурожайного сорта. С его использованием созданы среднеспелые сорта Девятка (районирован в 3, 5 и 6 регионах) и Диалог (рай онирован в 3, 5 и 7 регионах). Оба сорта отличаются повышенным числом узлов в ЗВС, а также увеличенной долей ограниченноветвящихся растений по сравнению с сортом-стандартом Дикуль (табл. 18).

Таблица 18 - Архитектоника растений районированных среднеспелых сортов гречихи детерминантного морфотипа, 2005г.

Сорт Среднее число вегетатив- Метамерийная формула сорта ных узлов на на вет- на рас стебле вях тении Дикуль 5,6 12,3 17,9 5,6+1,9+2,2+2,7+2,9+1,9+0,6+0, Девятка 5,8 12,6 18,4 5,8+1,9+2,1+2,6+3,0+2,3+0, Диалог 5,8 11,6 17,4 5,8+1,8+2,1+2,4+2,6+1,9+0,7+0, 3.6. Влияние архитектоники зоны плодообразования стебля на про дуктивность растений детерминантного типа У современных сортов детерминантного морфотипа (аллель d) в зоне плодообразования стебля (ЗПС) образуется, как правило, 3 соцветия (морфо тип ЗПС-3). При анализе перспективных сортообразцов и районированных сортов гречихи нами были выявлены растения с увеличенным (до 4-5) чис лом соцветий на стебле. Путем отборов по данному признаку нами был вы веден перспективный сорт Даша, у которого доля морфотипов ЗПС-4 и ЗПС 5 увеличена до 86%.

При этом установлено отсутствие связи между числом вегетативных уз лов на стебле и числом соцветий на нем (табл. 19). Увеличение числа соцве тий на стебле сопровождалось их увеличением на растении в целом. В ре зультате существенно возросло соотношение числа генеративных и вегета тивных метамеров (с 0,94 до 1,15 у морфотипа ЗПС-5).

Увеличение числа соцветий привело к повышению продуктивности: в разреженном посеве биомасса растений морфотипов ЗПС-4 и ЗПС-5 состави ла 5,4…6,1 г., а масса зерна – 1,4 и 1,7 г. против 4,6 и 1,2 г. у эталона (табл.

20).

Таблица 19 - Морфологические особенности морфотипов с различной архи тектоникой зоны плодообразования стебля (2006 г.) Морфо- Среднее число ве- Среднее число генератив- Соотношение ге тип гетативных узлов ных узлов неративных и ве гетативных узлов на на расте- на вет- на ветви на рас на растении стебле нии ви В1 В2 тении ЗПС-3 5,4 16,4 2,9 2,9 15,2 0, ЗПС-4 5,5 17,1 3,2 3,4 17,8 1, ЗПС-5 5,4 17,5 3,8 3,7 20,0 1, Повышение нормы высева с 1,5 до 3,0 млн/га отрицательно сказалось на развитии растений (табл. 20). Снижение биомассы у всех морфотипов было одинаковым (ИП=0,69-0,71). В отношении зерновой продуктивности картина была иной: растения морфотипа ЗПС-5 реагировали на загущение в меньшей степени (ИП=0,76 против 0,69 у эталона), что было обеспечено повышением Кхоз растений этого морфотипа в условиях загущения (ИП= 1,11).

Таблица 20 - Продуктивность детерминантных морфотипов с различным раз витием зоны плодообразования стебля, среднее за 2005…2006 гг.

Биомасса, г/растение Масса зерна, Кхоз, % Морфотип г/растение Норма высева ИП** Норма высева ИП* Норма высева ИП* 1,5 * 3 1,5 3 1,5 ЗПС-3 (эталон) 4,6 3,3 0,71 1,2 0,8 0,69 26,6 25,3 0, ЗПС-4 5,4 3,7 0,69 1,4 0,9 0,69 25,5 26,0 1, ЗПС-5 6,1 4,2 0,69 1,7 1,3 0,76 27,9 30,7 1, НСР05 0,84 1,12 0,39 0,11 4,21 3, *1 – 1 млн всхожих зерен/га;

3 – 3 млн всхожих зерен/га.

**ИП (индекс проявления) – соотношение показателей на посеве производственном / раз реженном Следует отметить, что растения морфотипа ЗПС-5 отличались замедлен ным ритмом формирования урожая, в особенности массы зерна: на дату «цветение + 30 дней» у них сформировалось 73,3-74,7% зерна против 84,5 95,3% у эталона (табл. 21).

Таким образом, увеличение числа соцветий на стебле стебля привело к замедлению ритма продукционных процессов и повышению продуктивности растений. При этом обеспечивается совмещение противоречивых по своей сути процессов: формирования высокой биологической продуктивности (урожая биомассы) и усиленного оттока ассимилятов в зерно (повышение Кхоз).

Таблица 21 - Динамика формирования урожая у детерминантных морфоти пов (в % от полной величины) с различным развитием зоны плодообразова ния стебля. Среднее за 2005…2006 гг.

Морфотип Биомасса Масса зерна цветение + 30 цветение + 30 цветение + 30 цветение + дней дней - созрева- дней дней - созрева ние ние 1,5 3 1,5 3 1,5 3 1,5 млн/га млн/га млн/га млн/га млн/га млн/га млн/га млн/га ЗПС-3 (эталон) 87,1 90,2 12,9 9,8 84,5 95,3 15,5 4, ЗПС-4 85,8 92,6 14,2 7,4 81,3 94,6 18,7 5, ЗПС-5 81,2 90,9 18,8 9,1 73,3 74,7 26,7 25, 4. ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИ ДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ 4.1 Формообразовательный процесс при инбридинге межвидовых гибридов гречихи В популяциях F.esculentum имеет место естественный генетический груз (Ohnishi O., 1982;

Ohnishi O., Nagakubo T., 1982;

Komaki M.K., 1982;

Фесенко Н.Н., 1983), поэтому бывает трудно различать «новые» и «старые» мутации.

Инбридинг – надежный анализатор рецессивных мутаций (Фесенко Н.Н., 1983): генетический груз выявляется обычно уже в I1. Дальнейший инбри динг позволяет идентифицировать вновь возникающие мутации и (или) ре комбинации.

При изучении частоты встречаемости морфологически отличных вариан тов у самоопыленных линий различной глубины инбридинга установлено, что динамика формообразовательного процесса у межвидовых гибридов су щественно отличалась от популяции на основе формы Гд1 (популяция 1, эта лонный вариант). Максимальное количество мутаций у всех изученных по пуляций межвидовых гибридов было выделено не в первом, а в последую щих поколениях самоопыления (как правило, в I2). В дальнейшем интенсив ность появления новых мутаций снижалась, однако в I7 снова возрастала (табл. 24). Вероятно, у межвидовых гибридов происходит индукция дополни тельных мутаций сверх обычного генетического груза, который выявляется при самоопылении «внутривидовых» самофертильных гибридов. Формооб разовательный процесс при этом не затихает в течение ряда поколений.

Таблица 24 - Частота появления измененных растений при глубоком инбри динге межвидовых гибридов гречихи Выявлено новых мутаций на линию Инбреди- Проанали руемая по- зировано в инбредном поколении Всего пуляция семей I1 I2 I3 I4 I5 I6 I Популяция 60 1,22 0,77 0,39 0,53 0,68 0,07 0,08 2, 1 (эталон) Популяция 225 0,62 0,78 0,54 0,32 0,38 0,31 0,68 2, Популяция 49 0,47 0,31 0,53 0,39 0,28 0,25 0,30 1, Популяция 52 0,02 0,33 0,11 0,09 0,26 0,03 0,04 0, У межвидовых гибридов формообразовательный процесс наиболее ин тенсивно шел в потомстве от самоопыления гибридов с низким (6%) услов ным содержанием зародышевой плазмы F.homotropicum в геноме (популяция 4) – число мутаций (в расчете на линию) было более чем втрое выше, чем в потомстве гибридов F2, несущих 50% зародышевой плазмы F.homotropicum (популяция 2). Автогамный вид «очищен» от рецессивных мутаций: при са моопылении образца С9139 F.homotropicum не удалось обнаружить ни одной мутации;

в потомстве от первого самоопыления линий популяции 2 (50% за родышевой плазмы F.homotropicum) было выявлено только 0,02 мутаций на линию, популяции 3 (25% зародышевой плазмы F.homotropicum) – 0,47 мута ций/линию, у линий субпопуляций 4а, 4б, 4в (6 % зародышевой плазмы F.homotropicum) – 0,57…0,65 мутаций на линию, а максимальное количество мутаций наблюдалось среди линий контрольного варианта (табл. 24). На это указывает также то обстоятельство, что из 52 изученных семей с 50% хромо сом F.homotropicum лишь 27 несли какую-либо мутацию, а среди 228 семей с 6% F.homotropicum – 208.

В различных гибридных семьях нами были зарегистрированы необычная гомостилия, необычная мелколистная мутация, а также ряд мутаций, харак терных для генетического груза. Была выделена также группа новых мута ций, представляющих селекционный интерес: с сериальным заложением па зушных меристем, с заблокированным образованием ветвей, флоральные му тации.

Описание некоторых наиболее интересных мутаций, а также особенно стей их наследования, приведены в таблице 25.

Таблица 25. - Фенотипическое проявление и наследование новых мутаций гречихи Мутация Фенотипическое проявление Наследование сериальное В пазухе листа закладывается Варьирующая экспрессивность, заложение два (или более) соцветия или неполная пенетрантность, не меристем побега. В последнем узле зоны устойчивое проявление у гете ветвления может наблюдаться розигот, т.е. неустойчивое до одновременное образование по- минирование. Анализ гибридов бега и соцветия. Признак может F2 комбинации «норма х СЗМ» проявляться в зоне ветвления, выявил превышение доли мор зоне плодообразования, в обоих фотипа «СЗМ» над 25%, что зонах;

только на стебле, только скорее всего связано с частич на ветвях, на всех побегах;

в ным проявлением признака у одном узле, в двух и более уз- гетерозигот.

лах, по всему побегу (табл.

4.3.3). Соцветия (или побеги) в пазухе листа развиваются по следовательно.

tepal-like Лепестковидные брактеи. (Фе- Рецессивный моногенный при bract (tlb) сенко А.Н. и др., 2005). знак articulation Блокирует формирование со- Рецессивный моногенный при (atl) членения («заготовки» для раз- знак делительного слоя) на цвето ножке. Кроме того, происходит формирование дополнительных чешуевидных и лепестковид ных филломов между узлом ветвления монохазия и около цветником (Fesenko A.N. et al, 2004).

determinant вызывает редукцию числа цвет floret ков в парциальном соцветии с cluster (dfc) 8-12 до 1-2, не вызывая сниже ния фертильности цветков Мутации tepal-like bract (tlb) и articulation (atl) перспективны в селекции сортов гречихи, устойчивых к осыпанию зерна при перестое на корню. До сих пор единственной известной мутантной формой с повышенной устойчи востью к осыпанию была мутация зеленоцветковости (green corolla) (Martynenko G.E., 2001). С участием автора создан и проходит Государствен ное сортоиспытание первый зеленоцветковый детерминантный сорт гречихи Дизайн.

Мы изучили устойчивость к осыпанию новых мутаций – atl и tlb. В таб лице 26 представлены результаты тестов. Обе мутации превосходят как бе лоцветковый стандарт Дикуль, так и зеленоцветковую форму по исследуе мому показателю.

Повышенная устойчивость к осыпанию растений мутантной формы atl, по-видимому, связана с увеличенным числом проводящих пучков, окружен ных механической тканью, в плодоножках. Повышение устойчивости к осы панию формы tlb, по нашим наблюдениям, связано с тем, что соцветия му тантов высыхают позже, чем соцветия дикого типа. Это, возможно, является причиной того, что плодоножки мутантной формы меньше высыхают при перестое и дольше сохраняют устойчивость к механическим воздействиям.

Таблица 26. - Устойчивость к осыпанию мутантных форм гречихи (2002…2003гг) % осыпавшихся плодов Фенотип 2002г 2003г Дикуль (дикий 37,22,47 13,21, тип) atl 14,81,75 4,21, tlb 14,11,34 8,31, gc 17,11,71 10,71, Таким образом, использование данных мутаций в селекции позволяет создать популяции, не уступающие современным сортам по урожайности, но превосходящие их по устойчивости к осыпанию.

Мутация determinant floret cluster перспективна для селекции сортов гре чихи со сниженной ремонтантностью: экономия на непродуктивном цвете нии может стать резервом для дополнительного повышения урожайности.

4.2 Сравнительный анализ инбредной депрессии различных гомо стильных форм гречихи Установлено, что для вида F.homotropicum характерен ряд признаков, по зволяющих считать его автогамным: гомостилия и высокая степень само опыления цветков, уменьшение размеров цветков, числа цветков в соцветии и соотношения «число пыльцевых зерен на семяпочку» (Фесенко И.Н., 2000).

Наши опыты не выявили признаков инбредной депрессии у линий F.homotropicum. Это может быть связано с тем, что у этого вида сформиро вался комплекс генов, обеспечивающий ему устойчивость к инбридингу. С целью проверки этого предположения мы изучили устойчивость к инбредной депрессии линий, созданных с использованием гена гомостилии F.homotropicum.

При анализе линий, полученных на основе форм Гд1 и Гд11, в полевых условиях установлено, что они подвержены сильной инбредной депрессии, причем растения самоопыленных линий с различными генами гомостилии сходным образом реагировали на нарастание гомозиготности: инбредная де прессия начиналась с момента появления всходов и проявлялась на всех ста диях жизненного цикла (табл. 27). Однако снижения лабораторной всхожести семян не происходило, что свидетельствует о том, что инбредная депрессия проявляется на стадии автотрофного существования.

Таблица 27 - Инбредная депрессия () у самоопыленных линий гречихи с ге ном гомостилии формы Гд1 (популяция 1, среднее за 1996-2000гг) Признак Поколение инбридинга I1 I2 I3 I4 I5 I изучено линий 103 86 55 54 35 лабораторная всхожесть 0,01 0,01 0,00 0,00 -0, семян длина восьмидневных 0,13 0,29 0,32 0,29 0, проростков полевая всхожесть се- 0,14 0,17 0,21 0,28 0,21 0, мян выживаемость растений 0,10 0,12 0,17 0,15 0,26 0, к уборке число узлов на стебле:

вегетативных -0,03 -0,06 -0,07 -0,08 -0,05 -0, генеративных 0,14 0,16 0,20 0,24 0,24 0, площадь наиболее круп- 0,37 0,45 0,45 0,43 0,45 0, ного листа масса 1000 зерен 0,16 0,22 0,23 0,17 0,19 0, биомасса растений 0,57 0,68 0,72 0,78 0,78 0, масса зерна с растения 0,83 0,87 0,92 0,94 0,92 0, Кхоз 0,57 0,58 0,62 0,71 0,70 0, продолжительность ВП* -0,15 -0,17 -0,22 -0,24 -0,25 -0, продолжительность ГП 0,21 0,24 0,2 0,27 0,29 0, продолжительность ВГП 0,08 0,09 0,08 0,08 0,09 0, * ВП – вегетативный период (всходы – цветение);

ГП – генеративный период (цветение – уборочная спелость);

ВГП – вегетационный период Оценка кумулятивной инбредной депрессии показала, что линии, несу щие ген гомостилии F.homotropicum, были в меньшей степени подвержены инбредной депрессии, чем линии с геном гомостилии формы Гд1 (табл. 28).

Это свидетельствует о том, что у дикого вида, вероятно, присутствует либо комплекс генов, компенсирующих потерю жизнеспособности вследствие снижения гетерозиготности, либо механизмы поддержания структурной ге терозиготности. Однако этого оказалось недостаточно для получения высо копродуктивных инбредных линий. По-видимому, существенное повышение устойчивости гречихи к инбридингу требует длительной рекуррентной куму лятивной селекции для накопления генов «инбредной жизнеспособности».

Таблица 28 -. Кумулятивная инбредная депрессия у самоопыленных линий гречихи (среднее за 1999-2001гг) Линии но основе гена поколения самоопыления гомостилии I1 I2 I3 I4 I5 I формы Гд1 0,867 0,906 0,945 0,962 0,952 0, формы Гд11 0,709 0,776 0,834 0,850 0,894 0, Полученные данные позволяют дать практические рекомендации по про ведению отборов при самоопылении. По признакам, не подверженным или в слабой степени подверженным депрессии, возможен отбор в любом поколе нии самоопыления. К таким признакам относится число вегетативных мета меров, а также размер околоплодника и ядра, однако при отборе по ним сле дует учитывать снижение выполненности семян при инбридинге. При отборе по признакам, проявляющим депрессию при инбридинге, видимо, целесооб разно использовать их соотношение: например, отношение длины соцветия к ширине наиболее крупного листа, характеризующее степень развития гене ративных органов относительно ассимилирующей поверхности растения.

Проведение отбора на повышение Кхоз следует проводить методом перио дического отбора в условиях отсутствия инбредной депрессии (на гибридных растениях). В потомствах отобранных по Кхоз гомостильных растений следу ет отбирать Д растения, как самонесовместимые, что даст возможность вос становить уровень гетерозиса в популяции и позволит при дальнейшем отбо ре аккумулировать в одном генотипе различные аллели, обеспечивающие усиление притока ассимилятов к плодам.

4.3 Продуктивность сортолинейных гибридов гречихи Использование самоопыленных линий в селекции гречихи требует изуче ния степени переопыления в зависимости от глубины инбридинга линий и величины гетерозиса полученных гибридов. Мы провели опыт по скрещива нию группы линий, полученных на основе форм Гд1 и Гд11 с высокоуро жайным гетеростильным сортом Молва, использованным при их создании.

Анализ продуктивности гибридов первого поколения показал, что скре щивание самоопыленных линий с исходным гетеростильным сортом приво дит к восстановлению их продуктивности до нормального уровня, а в ряде случаев даёт гетерозисный эффект (табл. 29).

Таблица 29 - Влияние типа гомостилии и продолжительности инбридинга на скрещиваемость линий и продуктивность сортолинейных гибридов гречихи Поколе- Гомостилия Гд1 Гомостилия Гд ние ин- средняя средняя продук- средняя средняя продук бри- степень пе- тивность, % к степень тивность, % к динга реопыле- стандарту переопы- стандарту ния, % ления, % общая зерновая общая зерно вая I0 72,4% 100,5% 105,7% 41,0% 90,1% 75,7% I1 80,7% 97,9% 85,2% 31,3% 74,6% 77,7% I2 70,0% 89,8% 93,1% 42,7% 97,5% 114,3% I3 57,0% 88,0% 93,7% 43,5% 100,9% 103,9% I4 72,5% 86,0% 125,9% 31,2% 77,0% 75,4% I5 87,6% 101,7% 95,2% 67,8% 97,6% 105,2% I6 50,8% 75,1% 74,4% 47,9% 94,5% 91,0% I7 81,4% 120,8% 110,9% 41,4% 95,5% 95,6% I8 - - - 55,6% 94,8% 96,4% Не удалось выявить четкой связи между степенью гомозиготности линий и величиной переопыления пыльцой гетеростильного сорта. Для линий с ге ном гомостилии Гд11 отмечено увеличение степени переопыления в поздних поколениях инбридинга (I5- I8), однако оно может быть объяснено понижен ной полевой всхожестью семян, образовавшихся в результате самоопыления.

Слабое влияние глубины инбридинга на склонность растений к переопы лению свидетельствует о том, что аттрагирующая способность завязей мно гих линий не зависит от степени гомозиготности их генотипа. В эволюцион ном плане это явление является важнейшей преадаптацией, обеспечивающей возможность перехода от перекрестного опыления к самоопылению. В прак тическом плане это создает возможность для проведения селекции на высо кую инбредную жизнеспособность методом массового отбора, что позволит существенно сократить затраты труда на получение самоопыленных линий.

Кроме того, полученные данные свидетельствуют о возможности проведения отбора на повышение уборочного индекса с использованием самоопыления, что резко повысит эффективность такого отбора, т.к. позволит быстро «за креплять» лучшие генотипы.

4.4 Продуктивность гомостильных популяций и линий второго цик ла Нами была изучена возможность отбора растений гречихи на повышен ную устойчивость к инбредной депрессии. С этой целью мы отобрали из ли ний с геном гомостилии Гд11 и скрестили между собой 4 наиболее продук тивные линии I6. Эта «улучшенная» популяция (популяция 5) пересевалась в 1999-2001гг и ежегодно из неё для изучения урожайности отбирали массо вым отбором отдельно дллинностолбчатые (Д), гомостильные (Гд) растения, а также смесь Д и Гд (Д+Гд) растений. Аналогичным образом пересевалась и исходная популяция (популяция 4). Полученные семена использовали для сравнения урожайности в конкурсном сортоиспытании. Семена Д растений являются результатом перекрестного опыления (гетерозисный вариант попу ляции), отборы Гд или Д+Гд растений давали потомство, полученное от час тичного самоопыления.

Урожайность потомств от частичного самоопыления была существенно ниже, чем в гетерозисном варианте, у обеих популяций: инбредная депрессия урожайности потомств Гд+Д и Гд растений «исходной» популяции составила 0,30 и 0,47, «улучшенной» популяции – 0,22 и 0,39, соответственно (табл.

30).

Таблица 30 - Урожайность гомостильных популяций гречихи (среднее за 2000-2002гг) Популяция Полевая Выживае- Урожай Средний урожай всхожесть мость рас- биомассы, зерна семян, % тений к г/кв.м. ц/га %к уборке, % стан дарту Молва (стандарт) 84,2 81,9 603 11, «исходная» популяция МО Д 85,1 84,0 681 10,2 84, МО Гд+Д 77,8 (0,10)* 76,6 (0,08) 612 (0,10) 7,4 (0,30) 59, МО Гд 78,4 (0,09) 74,1 (0,11) 530 (0,22) 6,3 (0,47) 46, «улучшенная» популя ция (Донор ККГ) МО Д 86,8 81,8 617 12,8 112, МО Гд+Д 82,6 (0,04) 76,7 (0,05) 585 (0,05) 10,7 (0,22) 86, МО Гд 80,0 (0,07) 74,4 (0,09) 542 (0,11) 8,6 (0,39) 67, НСР05 6,24 5,91 63, * в скобках указана величина инбредной депрессии () относительно гетеро зисного варианта (МО Д) данной популяции Таким образом, снижение величины инбредной депрессии в результате проведенного цикла селекции было относительно небольшим, однако отно сительно сорта-стандарта урожайность отборов МО Д+Гд и МО Гд составила у «исходной» популяции 59,9% и 46,2%, у «улучшенной» популяции – 86,4% и 67,4%, соответственно. Таким образом, формирование из наиболее продук тивных инбредных линий двухкомпонентных (из Д и Гд растений) популя ций гречихи позволяет обеспечить урожайность, приближающуюся к уровню лучших районированных гетеростильных сортов. В гетерозисном состоянии (МО Д) «исходная» популяция достоверно уступила по урожайности сорту стандарту Молва как по урожаю биомассы, так и по урожаю зерна (табл.

4.6.2, 4.6.3), тогда как «улучшенная» популяция на протяжении всех трех лет изучения превосходила по урожайности стандарт, причем в течение двух лет статистически достоверно. Её преимущество было обеспечено усилением от тока ассимилятов на формирование урожая зерна.

Явление такого длительно не затухающего гетерозиса успешно использо валось в селекции гречихи, однако условием высокой урожайности сортов синтетиков является сохранение высокой гетерозиготности. Так, исследова ниями А.Н.Соболева (1989) установлено, что формирование популяции ме нее, чем из 13-15 семей ведет к снижению её гетерозиготности и появлению признаков инбредной депрессии. В нашем опыте высокий урожай дала попу ляция, полученная в результате скрещивания лишь 4 линий.

Возможно, повышенная продуктивность линий, использованных для соз дания «улучшенной» популяции, обусловлена аккумуляцией в их генотипе комплекса благоприятных доминантных аллелей, объединение которых при гибридизации обеспечило более высокий уровень гетерозиса. Полученная «улучшенная» популяция, получившая название «Донор ККГ», была нами использована в селекции в качестве донора высокого длительно сохраняю щегося гетерозиса.

4.5 «Эволюционный» метод отбора на повышение устойчивости к инбридингу Получение и оценка продуктивности инбредных линий гречихи является весьма трудоёмким процессом. В то же время, успех работы требует прове дения её в больших масштабах. Нами был разработан и применен метод «эволюционной» селекции на повышение устойчивости к инбредной депрес сии: в результате скрещивания формы Гд11 с сортом Дикуль была получена гомостильная детерминантная популяция Дикуль-Гд11. После первого само опыления семена Гд растений высевались в полевых условиях рядовым спо собом в смеси с семенами индетерминантного сорта Молва. Жесткая конку ренция с более высокорослыми индетерминантными растениями в условиях плотного ценоза должна была обеспечить выбраковку наиболее подвержен ных инбредной депрессии генотипов;

наличие четкого морфологического маркера (детерминантный тип роста) обеспечивало выбраковку переопы лившихся растений в потомстве. Следующим этапом был пересев потомств и отбор Д растений с целью снятия инбредной депрессии и рекомбинации бла гоприятных аллелей при переопылении. После этого следовал следующий цикл эволюционного отбора. Поскольку вектор отбора в таких условиях на правлен на повышение общей мощности растений, на всех этапах отбирали растения с повышенным Кхоз и оптимальной архитектоникой растений (5- узлов в зоне ветвления стебля). Из полученной после пяти циклов эволюци онного отбора популяции были заложены инбредные линии второго поколе ния, которые мы сравнили в полевых условиях с линиями из исходной попу ляции Дикуль-Гд11. В этом же опыте была оценена продуктивность линий второго поколения, полученных традиционным методом (на основе отбора и скрещивания наиболее продуктивных линий).

Установлено, что оба метода обеспечивают получение линий с повышен ной устойчивостью к инбредной депрессии (табл. 31).

Таблица 31 - Кумулятивная инбредная депрессия () линий I1, полученных различными методами (полевой опыт, 2003 г.) Кумулятивная Линии, полученные путем Линии, полученные эво инбредная де- оценки по продуктивности люционным отбором прессия, рассчи- линии исход- линии линии исход- линии танная с учетом ной популяции второго ной популяции второго цикла цикла депрессии уро 0,610 0,464 0,638 0, жая биомассы депрессии 0,771 0,518 0,758 0, урожая зерна При использовании эволюционного отбора в наибольшей мере снизилась депрессия биомассы растений. Видимо, это обусловлено тем, что такой отбор в первую очередь направлен на повышение конкурентоспособности, т.е. об щей мощности растений. Тем не менее, использование дополнительной оценки растений по величине Кхоз позволило повысить устойчивость линий к депрессии зерновой продуктивности. Изменение величины кумулятивной инбредной депрессии линий, полученных эволюционным отбором, было не сколько большим, чем для линий, отселектированных традиционным мето дом.

Созданная в результате проведенных отборов двухкомпонентная (Гд + Д) популяция получила наименование Дикуль-ККГ и была вовлечена в скрещи вания с целью перевода на гетеростильную основу и проверки её пригодно сти как донора компенсационного комплекса генов в селекции гетеростиль ных сортов.

Таблица 32 - Урожайность популяции ДМ (Дикуль модифицированный) в конкурсном сортоиспытании. Среднее за 2004…2006гг.

Сорт Продолжительность периодов, Урожайность, Кхоз, сут т/га % вегета- генера- вегетаци- зерна биомассы тивного тивного онного Дикуль (стандарт) 29,3 47,0 76,3 2,05 7,89 24, ДМ 30,3 47,3 77,7 2,17 8,20 26, НСР05 0, Популяция Дикуль-ККГ была скрещена с исходным сортом Дикуль. По лученный гибрид (ДМ – Дикуль модифицированный) был размножен и в те чение 3 лет проходил конкурсное испытание, обеспечив достоверное превы шение по урожайности над сортом Дикуль (табл. 32).

Таким образом, использование «эволюционного» отбора гомостильных растений обеспечивало быстрое накопление и закрепление нужных геноти пов в потомстве.

4.6. Использование инбридинга в селекции новых высокоурожайных сортов гречихи Выведение среднеспелого сорта Диалог При создании сорта Диалог решалась задача сочетания в одном генотипе крупнозёрности, детерминантного типа роста побегов, высокой урожайности, дружности созревания.

Нами была проведена серия отборов из гибрида (линия Ф55 х Гд11): в фа зе уборочной спелости отбирали Гд растения с высоким К хоз с последующим пересевом и отбором Д растений для снятия инбредной депрессии. Было проведено 3 цикла отбора. В результате Кхоз отселектированной популяции значительно повысился и стал достоверно превышать значение этого показа теля у районированного сорта Молва (табл. 33). Эффективность отбора Д растений на повышение Кхоз была значительно ниже: отселектированная та ким методом популяция имела Кхоз на уровне сорта-эталона Молва (табл. 33).

Отселектированная на высокий Кхоз популяция была скрещена с гетеро стильной популяцией Д-13, которая отличалась мощным развитием, но не превосходила сорт-стандарт по урожаю зерна и Кхоз (табл. 34).

Таблица 33 - Эффективность отбора на повышение Кхоз в популяции (Линия Ф55 х Гд11) Популяция Урожай биомас- Урожай зерна, Кхоз, % сы, г/делянку г/делянку Отселектированная (МО Гд*) 329,0 112,7 35, Отселектированная (МО Д**) 321,7 104,3 32, Молва (стандарт) 328,1 104,5 31, НСР05 31,44 14,86 2, * селекция проводилась путем отбора гомостильных растений (МО Гд) ** селекция проводилась путем отбора длинностолбчатых растений (МО Д) Таблица 34 - Урожайность сорта гречихи Диалог в конкурсном сортоиспыта нии (ВНИИЗБК, 2001г) Сорт Урожай биомас- Кхоз, % Урожай сы, т/га зерна, т/га Дикуль (стандарт) 7,21 19,4 1, Д-13 8,72 17,4 1, Д-13 улучшенный (Диалог) 7,58 23,3 1, НСР05 0,79 2,23 0, Скрещивание этой популяции с популяцией Д-13 и последующая селек ционная проработка на оптимальный габитус растений обеспечили создание популяции (получившей наименование «Д-13 улучшенный»), которая досто верно превзошла по урожаю зерна районированный детерминантный сорт Дикуль за счет превышения по Кхоз при меньшей биомассе (табл. 34). Эта по пуляция передана в 2005 году в Государственное сортоиспытание под назва нием Диалог. В конкурсном сортоиспытании в 2001-2005гг сорт Диалог пре взошел по урожайности сорт-стандарт Дикуль на 0,27т/га, отличаясь уни кальным сочетанием повышенной урожайности и укороченного вегетацион ного периода (созревает на 2-3 дня раньше стандарта).

По результатам Государственного сортоиспытания сорт Диалог с года допущен к использованию в Центральном, Центрально-Чернозёмном и Средне-Волжском регионах.

Выведение ультраскороспелого сорта гречихи Темп При выведении ультраскороспелого сорта Темп мы исходили из того, что единственным эффективным способом повышения скороспелости новых сортов гречихи является сокращение продолжительности генеративного пе риода (цветение – уборочная спелость). Поскольку время формирования пло да у гречихи строго генетически детерминировано (20 – 22 дня), для сокра щения генеративной фазы развития растений необходимо повышение энер гии зацветания и дружности отцветания соцветий на растении.

Для повышения энергии зацветания побегов мы использовали мутацию детерминантного типа роста побегов. Для повышения дружности отцветания и созревания соцветий была использована межвидовая гибридизация с диким видом F.homotropicum. Особенностью дикого вида является быстрое отцве тание соцветий, которое обусловлено пониженным числом цветков в соцве тии. Установлено, что дикий вид передает этот признак при скрещивании с культурной гречихой (рис. 1).

Нами были получены гибриды между этим видом и перспективной лини ей Ф54, отселектированной на скороспелый габитус растений и высокий К хоз.

Полученная популяция требовала серьёзной селекционной проработки по ря ду признаков: требовалось избавиться от свойственной дикому виду позд неспелости, мелкоплодности и замедленного ритма развития.

Для ускорения селекционного процесса и проведения селекции в массо вых масштабах нами был применен метод «эволюционной» селекции: посев семян с растений межвидовых гибридов детерминантного морфотипа в смеси с семенами индетерминантного сорта Молва. В фазе «цветение + 30 дней» растения срезали и семена с них использовали для следующего цикла отбора.

6, число раскрывшихся цветков 5, 4, 3, 2, 1, 0, 11 13 15 1 3 5 7 9 17 19 21 23 25 27 29 дни цветения F4 (F.esculentum x F.homotropicum) Богатырь Рисунок 1 - Динамика цветения единичного соцветия межвидовых гибридов гречихи (среднее по 10 соцветиям), широкорядный посев, 1998г.

Наличие четкого морфологического маркера позволило выбраковывать переопылившиеся растения, а конкуренция с растениями гетеростильного сорта в условиях рядового посева в сочетании с ранней уборкой обеспечива ла жесткий отбор на скороспелость и ускоренный ритм развития;

самоопы ление гомостильных растений обеспечивало быстрое накопление и закрепле ние нужных генотипов в потомстве и позволило работать методом массового отбора. В результате трёх циклов эволюционного отбора мы сформировали дружноотцветающую популяцию (популяция «ДО»), ритм развития растений которой был близок к ритму развития растений культурной гречихи. Продук тивность растений популяции ДО была на уровне сорта-стандарта Скороспе лая 86 (табл. 35). В результате скрещивания её с гетеростильным метериалом была сформирована быстроотцветающая гетеростильная популяция БО 3-4.

Таблица 35 - Продуктивность межвидовых гибридов гречихи (широкорядный посев, 2004г) Популяция Биомасса, Масса зерна, Кхоз, % г/растение г/растение F4 (F.esculentum х F.homotropicum) 16,9 3,4 18, популяция ДО 17,7 5,1 28, популяция БО 3-4 16,8 5,3 27, Популяция «Донор ККГ» х БО 3-4 16,3 5,5 33, Скороспелая 86 (эталон) 18,5 5,1 25, НСР05 1,22 0,35 1, Для повышения продуктивности популяции БО 3-4 она была скрещена с популяцией «Донор ККГ». В расщепляющихся поколениях гибрида (Попу ляция «Донор ККГ» х Линия БО 3-4) был проведен отбор скороспелых быст роотцветающих детерминантных растений с высокой озерненностью и высо кой выполненностью плодов. В результате была получена сортовая популя ция, получившая название Темп.

В конкурсном сортоиспытании сорт Темп превзошел скороспелый сорт стандарт Скороспелая 86 по урожайности (табл. 36), тогда как средняя уро жайность популяции БО 3-4 (14,8 ц/га) достоверно не отличалась от уровня стандарта. Таким образом, скрещивание с популяцией «Донор ККГ» способ ствовало повышению урожайности полученного сорта Темп.

Таблица 36 - Характеристика сорта гречихи Темп в конкурсном сортоиспы тании (ВНИИЗБК, 2004-2006 гг.) Показа- В сред Признак 2004г 2005г 2006г тель нем сорта 11,1 19,3 17,5 16, Урожай зерна, ц/га ± к ст. +0,1 +1,7 +2,3 +1, НСР05 2,06 1,68 2, Вегетационный период, сорта 67 67 68 67, сут. ± к ст. -2 -2 -5 - сорта 30,1 27,7 27,1 28, Кхоз, % ± к ст. +5,6 +5,7 +6,1 +5, Сорт Темп созревал в среднем на 3 дня раньше ультраскороспелого сорта стандарта Скороспелая 86, что было обусловлено сокращением продолжи тельности генеративного периода. При этом потенциал ветвления растений этого сорта был значительно (на 1,7 узла) больше, чем у стандарта (табл. 37).

Таблица 37 - Архитектоника растений скороспелых сортов гречихи (широко рядный посев, 2006г.) Сорт Среднее число вегетатив- Метамерийная формула ных узлов, шт сорта на стебле на растении Темп 4,2 10,9 4,2+1,5+2,0+1,8+1,2+0, Скороспелая 86 4,1 9,2 4,1+1,1+1,6+1,7+0,6+0, (стандарт) Таким образом, использование межвидовой гибридизации и инбридинга позволяет перейти на качественно новый уровень в селекции гречихи. В ча стности, при создании ультраскороспелых сортов возможно повышение уро жайности при сокращении продолжительности вегетации.