Влияние лимитирующих факторов среды на следующее поколение растений и принцип ускоренного испытания генотипов
На правах рукописи
Лыкова Наталья Алексеевна ВЛИЯНИЕ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА СЛЕДУЮЩЕЕ ПОКОЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ И ПРИНЦИП УСКОРЕННОГО ИСПЫТАНИЯ ГЕНОТИПОВ Специальность 06.01.03. – агропочвоведение, агрофизика
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург - 2008 2
Работа выполнена в Агрофизическом научно-исследовательском институ те Российской академии сельскохозяйственных наук (РАСХН)
Научный консультант: доктор биологических наук Николенко Владислав Фёдорович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Дричко Владимир Фёдорович доктор биологических наук, профессор Гончарова Эльза Андреевна доктор сельскохозяйственных наук, профессор Воробейков Геннадий Александрович
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургский государствен ный аграрный университет»
Защита состоится «_» _ 2009 года в ч. мин.
на заседании диссертационного совета Д 006.001.01 при ГНУ Агрофизи ческий научно-исследовательский институт Россельхозакадемии по ад ресу: 195220, г. Санкт-Петербург, Гражданский пр., д.14.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института
Автореферат разослан «_» _ 2009 г.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных печатью, просим направлять по адресу: 195220, г. Санкт-Петербург, Гражданский пр., д.14, ГНУ АФИ Россельхозакадемии.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Е.В.Канаш
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Количественная биология опирается на достижения та ких наук, как генетика, экология, общая биология, биометрия, ботаника, физиоло гия и биохимия растений. Любая из этих наук касается исследования количест венных признаков. К количественным относят такие признаки, которые оценива ются путём подсчёта или измерения. Для исследования количественных призна ков растений необходимо учитывать действие среды, которая также характеризу ется количественными показателями.
Агрофизические методы позволяют охарактеризовать развитие системы «рас тение-среда» с помощью математических моделей, применения биофизических приборов и средств исследования. Материалом агрофизических исследований яв ляются виды культурных растений или модельные объекты. Эксперименты про водят в полевых условиях и в регулируемой агроэкосистеме (РАЭС) (Ермаков, 1993;
Батыгин, 1995, Якушев, 2002). Регулируемые условия рекомендовано ис пользовать на первых этапах селекции растений (Батыгин и др. 1983, 1998;
Дубо вой, 2000).
В процессе селекции генетический материал (линии, гибриды, клоны, сорто образцы) испытывают под воздействием экстремальной среды для определения генотипов наиболее устойчивых к этим воздействиям. Новые образцы сельскохо зяйственных растений проходят конкурсное (КСИ), производственное, экологиче ское (ЭСИ) испытания и государственное сортоиспытание (ГСИ). Сравнительные испытания генотипов до передачи их в ГСИ длятся несколько лет (Смиряев и др., 1992;
Кильчевский, Хотылева, 1997). Испытания генотипов рекомендовано прово дить на репрезентативных выборках, с достаточным количеством повторностей и повторений (лет) (Перегудов, 1968;
Глотов и др., 1982;
Brownie et al., 1993), в раз ных экологических пунктах (Жученко, 1988, 1999;
Мельничук, 2000;
Терпугова, 2001). Такие приёмы способствуют объективной оценке генотипов в испытаниях, однако являются многолетними и дорогостоящими.
Существует ряд биометрико-генетических методов (Finlay, Wilkinson, 1963;
Eberhart, Russel, 1966, Смиряев, 1987;
Мартынов, 1990) и эколого-генетических подходов (Жученко и др., 1980;
Драгавцев, 1995;
Reymond et al., 2003) к решению проблем, связанных со сравнительными испытаниями генотипов. До сих пор не удаётся сократить сроки испытаний (Коровин, 1977;
Гаджиев, 1993;
Драгавцев 2001;
Дюбин, Мачехина, 2001;
Романенко и др., 2006). При переходе к ускорен ным испытаниям необходимо обеспечить объективность оценки генотипов. Поиск для этой цели новых биометрико-математических методов с большей чувстви тельностью сопряжён с применимостью этих методов, во-первых, в ограниченном диапазоне условий, во-вторых, с необходимостью учитывать неполные матрицы данных, которые характерны для многолетних испытаний. Для успешного прове дения оценки средней величины и стабильности хозяйственно-полезных призна ков растений необходима оптимизация условий испытания в целом. Разрабатыва ются теория и методики полевых опытов (Семёнов и др., 1986;
Семёнов, 2004) и анализа опытных данных (Полуэктов и др., 1999;
Якушев, Буре, 2001, 2003, 2006).
В этих разработках учитываются комплексы действующих факторов среды и их взаимодействий.
Одним из факторов, существенно влияющих на результирующую продуктив ность растений, является качество диаспор: генеративных (семян, плодов) или ве гетативных (клубней). Экологические последействия (здесь - воздействия среды формирования диаспор на следующее поколение) могут быть существенны в раз витии растений (Батыгин, 1986;
Roach, Wulff, 1987). Попытки найти закономерно сти этого явления редки, механизмы явления не определены (Fenner, Thompson, 2005). Экологическую разнокачественность семян отмечают и изучают ботаники (Левина, 1967, 1981, 1987, Egli, 1998;
Николаева и др., 1999;
Батыгина, Васильева, 2002), агрофизики (Савин и др., 1981;
Архипов, Гусакова, 1998;
Ермаков и др., 2001), агрохимики (Битюцкий, 2003), физиологи (Wulff et al., 1994) и генетики (Глотов, Гриценко, 1983;
Смирнов, 1991;
Денисова, 1996;
Reymond, 2006). Суже ние диапазона экологических последействий способствует более точному количе ственному описанию нормы реакции генотипа на среду (Стефанова, 1997). Пред варительный анализ проблемы сравнительных испытаний генотипов показал, что не только за счёт подбора биометрических методов, может быть создана усовер шенствованная концепция сравнительных испытаний. Необходимо предложить и теоретически обосновать новые критерии качества семян, используемых для про ведения ускоренного испытания генотипов (УИГ). Новые подходы должны опи раться на современные биометрические модели и на исследования физиолого генетических свойств растений.
Цель работы – создание теоретических основ и методологии ускоренных испытаний сортов на основе получения новых фундаментальных знаний о зако номерностях развития растений разных генотипов под воздействием комплекса факторов среды.
Задачи исследований:
1. выявить в многофакторных экспериментах закономерности влияния факто ров среды в полевых условиях и в РАЭС на количественные признаки растений разных генотипов: сортов яровой и озимой пшеницы Triticum aestivum L., сортов ярового ячменя Hordeum vulgare L. и гибридов, предсортов и сортов картофеля So lanum tuberozum L.;
2. усовершенствовать оценку генотипов по устойчивости к фитопатогенам на основе введения комплексных показателей и ранговой шкалы;
3. доработать метод проведения ЭСИ в регулируемых условиях;
определить сопоставимость результатов исследований по оценке влияния агрохимических и агрофизических факторов среды на рост, развитие и продуктивность растений, полученных в полевых условиях и в РАЭС;
4. выделить в многофакторных экспериментах группы факторов среды (влаж ности почвы, гранулометрического состава почвы, содержания гумуса, N, P, K, Cu, Ni в почве, обработки образцов растений гамма-лучами, магнитным полем, растворами стимуляторов роста), определяющих продуктивность вышеназванных растений, и годных для использования в программе обработки данных УИГ;
5. выявить особенности развития растений под влиянием лимитирующих факторов среды во время формирования семян и онтогенеза и разработать крите рии экофизиологического качества семян, используемых для проведения УИГ;
для этого установить закономерности изменения урожайных и посевных качеств се мян зерновых культур в зависимости от экологических условий их формирования и сроков хранения и определить диапазон условий, обеспечивающий получение экологически однотипного семенного материала в условиях Северо-Западного ре гиона;
6. изучить экофизиологические последействия факторов среды на биохими ческие показатели растений пшеницы и ячменя (содержание пигментов, протеи нов, N, P, K);
7. исследовать закономерности морфогенеза злаков в связи с экологическими условиями роста и развития материнских растений и растений следующего поко ления;
8. разработать компьютерную программу для обработки данных двухфактор ного эксперимента УИГ, в котором испытывается одновременно до 30 сортооб разцов и учитывается несколько десятков количественных признаков (продуктив ность растений, биохимические показатели, длительность межфазных периодов, устойчивость растений к фитопатогенам, дегустационная оценка) и испытать ее на материалах регионального ЭСИ картофеля, 9. в рамках создания методологии УИГ разработать новые показатели для ко личественной оценки реакции генотипа на среду;
10. сравнить с помощью компьютерной программы объективность оценки показателей стабильности количественных признаков (ПСКП) для определённого набора генотипов при изучении их в полевых условиях и в РАЭС, в течение одно го года или нескольких лет, в одном или в нескольких пунктах;
11. создать унифицированные базы данных для яровой пшеницы, ячменя и картофеля, включающие факторы среды и количественные признаки, отражающие онтогенез и продуктивность растений в 2-х последовательных поколениях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В трёхмерном пространстве, определяемым диапазонами изменения двух факторов среды и интенсивностью реакции какого-либо количественного призна ка, существует аппроксимирующая поверхность отклика, которой соответствует функция отклика определённого вида. Сечение поверхности отклика при фикси рованном отклике может быть использовано вместо средней величины при оценке количественных признаков в УИГ.
2. Партии семян одного генотипа, полученные под воздействием различных факторов среды, могут показывать разную реакцию в УИГ. Снижение экологиче ской разнокачественности партий семян Triticum aestivum L. и Hordeum vulgare L.
может быть достигнуто посредством обеспечения однообразия параметров среды по влажности почвы и минеральному питанию растений.
3. Управление ростом и развитием растений в онтогенезе и улучшение их продуктивности возможно путём подбора таких воздействий (факторов среды), которые увеличивают уровень признака в определённой фазе развития растений, с одной стороны, либо таких генотипов, которые устойчивы к воздействию лимити рующих факторов среды в определённые периоды онтогенеза;
4. Ранговая оценка ПСКП, учитывающая поверхность отклика генотипа на среду, позволяет различить генотипы, характеризующиеся одинаковыми показа телями средних величин признаков.
Научная новизна исследований. Предложен принцип УИГ: испытание ге нотипов при искусственно созданных градиентах среды (от opt к min и max факто ра) и гомогенности (генетической и экофизиологической) семенного материала.
Доказано, что УИГ позволяет в течение 1-2 лет получать объективные характери стики изучаемых генотипов по физиологическим признакам и свойствам, харак теризовать генотипы по устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды и/или сократить объём семенного материала без потери объективности оценки по основным хозяйственно-полезным признакам. Предложена и реализо вана методика УИГ для новых сортов или гибридов пшеницы, ячменя и картофе ля. Впервые установлены и сформулированы закономерности влияния лимити рующих факторов предшествующей среды на результаты испытания образцов растений разных генотипов.
Предложен способ программного решения задачи сравнения гомеостатично сти генотипов под нагрузкой среды (по сечению поверхности отклика при фикси рованном отклике). Определены основные правила учёта и поэтапной обработки данных, реализована программа обработки данных УИГ. Проведён подбор функ ций отклика в зависимости от факторов среды для различных количественных признаков и разных культур.
С позиций системного подхода исследованы изменения свойств модельного растительного сообщества (агроценоз яровой пшеницы, ярового ячменя или кар тофеля) под воздействием факторов предшествующей среды. Описаны законо мерности экофизиологического последействия среды, в том числе минерального питания растений, водного и температурного режимов. На примере злаков трибы пшеницевых (пшеницы, ячменя) показано влияние экологических последействий на изменение биохимических показателей растущих органов растений и их адап тивность.
Проведено системное исследование нескольких генотипов пшеницы и ячменя на соответствие этапов органогенеза (I-VII) морфофазам (всходы-трубка), опреде ляемым визуально в зависимости от влажности почвы. Выявлены как сортовые различия, так и общая тенденция злаков к задержке перехода растений к следую щим этапам органогенеза (относительно морфофаз) в условиях избыточной влаж ности почвы.
Создана база данных по онтогенезу растений исследованных сортов зерновых культур в зависимости от почвенно-климатических условий вегетации и превеге тации (за 1992-2006 гг.). База данных позволяет исследовать изменчивость и на следуемость количественных признаков злаков, характеризующих структуру рас тения и главного побега.
Создана база данных по результатам экологического испытания сортов и гиб ридов картофеля (1998-2004 гг.) в 5-ти пунктах региона. База данных позволяет исследовать изменчивость количественных признаков, характеризующих продук тивные, биохимические, дегустационные признаки и свойства, а также устойчи вость генотипов к микозам, бактериозам, вирозам картофеля в условиях Северно го и Северо-Западного регионов РФ.
Практическая значимость исследования и внедрения. Компьютерная про грамма обработки данных УИГ и ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам используются в СЗНМЦ для обработки данных ЭСИ картофеля в НИУ региона (Постановление ОКСР от 27.03.2002), ранговая оценка ПСКП продуктивности ис пользуется в КГСХОС (акт от 31.05.2007) и в АФИ. Полученные в полевых усло виях и в РАЭС серии последовательных 2-годичных наблюдений за агроценозами (пшеницы, ячменя, картофеля) являются основой при составлении моделей про гнозов изменения агроэкосистем, учитывая экологическую разнокачественность семенного материала. Разработанная методология УИГ может быть использована при реализации приемов повышения качества и скорости селекционного процесса в научно-исследовательских учреждениях, создающих сорт, научно исследовательских и опытных учреждениях, проводящих КСИ и ЭСИ (акт от 29.06.2007). Результаты проведенного исследования имеют практическое значение в семеноводстве сельскохозяйственных культур, определяя диапазон условий сре ды к получению экологически выравненного семенного материала, характери зующегося определёнными посевными и урожайными свойствами. Полученные результаты в виде технологии или отдельных её элементов внедрялись в хозяйст вах Ленинградской обл. и Краснодарского края (акт от 05.07.2007).
Результаты исследований были использованы при проведении научных школ и научно-производственных совещаний в ВИУА, СЗНМЦ, СПбГАУ, БИН РАН, а также при чтении лекционных курсов для студентов СПбГУ и СПбМТУ.
Обнаруженные закономерности реализации онтогенетической программы растений разных генотипов и совершенствование комплексной оценки устойчиво сти к фитопатогенам являются научной основой для использования полученных выводов в селекции на повышение устойчивости генотипов к действию лимити рующих факторов среды. Разработаны (в соавторстве) и используются в селекци онной практике «Методические указания по выполнению научных исследований в НИУ СЗНЦ Россельхозакадемии по заданию 17.01.03 НТП "Агро Северо-Запад 2005"». Разработаны (в соавторстве) и используются в производственных хозяйст вах «Методические рекомендации по выращиванию ВЗК». Материалы диссерта ционной работы вошли в книги «Биотехнология в сельском хозяйстве и пищевой промышленности» (Nova Science Pub., 2004) и «Агрофизические и экологические проблемы сельского хозяйства в 21 веке» (SPBISTRO, 2002).
Связь работы с крупными научными программами, темами. Исследова ния проведены в соответствии с тематическими планами Россельхозакадемии на учно-исследовательских работ ГНУ АФИ Россельхозакадемии с 1996 по 2000 г. по заданию 79: «Разработать научные основы формирования агроландшафтов и соз дать качественно новые ландшафтные системы земледелия для основных природ но-сельскохозяйственных зон России» (№ ГР 01970005646);
в период с 2001 по 2005гг. (№ ГР 01.200.1 11104): «Разработать научные основы оптимизации агро ландшафтов и создать адаптивно-ландшафтные системы земледелия, обеспечи вающие воспроизводство почвенного плодородия, высокую продуктивность и ус тойчивость сельскохозяйственного производства к неблагоприятным факторам среды по природным зонам России и разработать методы физического моделиро вания агроэкосистем как основы выяснения средообразующего потенциала биоло гических объектов и конкурирования экологически гармоничных агротехнологий в защищённом и открытом грунте»;
с 2006 г. по проблеме 02 (№ ГР 0120. 603524): «Разработать методологию, принципы формирования современных агро технологий и проектирования систем земледелия на ландшафтной основе, обеспе чивающие эффективное использование земли, рост производства сельскохозяйст венной продукции и сохранение экологической устойчивости агроландшафтов для товаропроизводителей различной специализации». В 2001-2005гг. работы выпол нялись в соответствии с региональной НТП по теме 17.01.03: “Разработать регио нальные научно-обоснованные модели адресных сортов картофеля, отвечающие требованиям различных групп производителей и перерабатывающей промышлен ности и методику экологического испытания перспективных образцов селекции СЗНИИСХ, обеспечивающую ускоренное выявление лучших из них, адаптиро ванных к местным агроландшафтам”. Н.А.Лыкова являлась ответственным испол нителем от АФИ по этой теме. Работа поддержана грантом ФЦП "Интеграция" (№А0144, проект "Санкт-Петербургский классический университет: учебно научный центр биологии и почвоведения", 2000 г.).
Личный вклад соискателя. Лично автором проведены 2/3 обсуждаемых в работе опытов: 34 опыта с пшеницей, 16 опытов с ячменём и 8 опытов с картофе лем, каждый опыт включал от 3-х до 8-ми генотипов и от 4-х до 18 вариантов, от 2-х до 4-х повторностей внутри каждого варианта. Весь экспериментальный мате риал (образцы растений ячменя, пшеницы, картофеля в определённой фазе разви тия) получен лично автором в полевых и контролируемых условиях в Ленинград ской и в Курской обл. в 1992-2006 гг. Выбор и поддержание условий эксперимен тов (полив растений, внесение удобрений, опрыскивание растений), закладка и уборка опытов, фенологические наблюдения, учёт метеопараметров (температуры воздуха, количества осадков), фотодокументирование, составление баз данных, статистическая и программная обработка результатов, расчёты коэффициентов, индексов, интерпретация результатов проведены автором самостоятельно. Пока затели для оценки количественных признаков (показатель динамики развития рас тений D, ПСКП: показатели площади сечения Sn, усреднённой ранговой оценки an, доли первых рангов bn) – личные разработки автора. Эксперименты по проращи ванию семян пшеницы в лабораторных условиях при разных температурах на ус тановке «Градиентный стол» проведены лично автором. Все фитометрические анализы растений пшеницы и ячменя, анализ признаков продуктивности картофе ля проведены персонально автором с использованием соответствующего лабора торного оборудования для препарирования растений (не менее 32435), сушки, взвешивания образцов (не менее 4266). Оценка заболеваемости 108 образцов зла ков в лабораторных условиях проведена во ВНИИСХМ самостоятельно. Исследо вание микрофлоры почвы опытных участков проведено совместно с сотрудниками лаборатории почвенной микологии ВНИИСХМ (Шахназарова и др., 2000). Алго ритм компьютерной программы для обработки данных УИГ создан лично авто ром, программа реализована А.Г. Топажем (АФИ). Биохимические анализы проб проведены в ГНУ МОС РАСХН совместно с Ю.В. Хомяковым (пшеница - 42 об разца), В.В. Костыговой и В.В. Воропаевым (картофель - 36 образцов), в СПбГУ совместно с А.И. Поповым (злаки – 64 образца), в АФИ совместно с Е.Н. Волко вой (картофель - 30 вариантов). В разработке схемы 14 опытов УИГ по программе “Агро Северо-Запад РФ 2001-2005” - определяющая роль автора. Приложения для унифицированного сбора данных по этим опытам разработаны лично автором.
Оценка сортообразцов картофеля в УИГ и в ЭСИ в 5 пунктах региона по заданию СЗНМЦ проведена сотрудниками НИУ: МГСХОС (Н.А. Нелюбина, И.И. Козуб), ХОСЖиЛ (Л.Н. Головина), КГСХОС (З.П. Котова), ЛНИИСХ (З.З. Евдокимова, Е.Б. Милеева, Н.И. Царьков) и КНИИСХ (О.В. Балычёва, А.Г. Красноперов);
мно голетние данные автор проверяла совместно с С.М. Синицыной (СЗНМЦ). Экспе рименты в ВКШ-70, а также включающие обработку образцов ГИ и ГрМП (1980 1990 гг.) и опыт на светоустановке по выращиванию ВЗК были выполнены А.К.
Виличко и С.М. Потаповой (АФИ). Данные о заболеваемости растений пшеницы, ячменя и картофеля в Ленинградской обл. получены в полевых условиях совмест но с Д.И. Алексеевой (АФИ). Рентгенанализ семян озимой пшеницы выполнен Л.П. Великановым (АФИ). Исходные семена озимой пшеницы получены в опытах по азотному питанию в 2003-2004 гг. в НИИСХ ЦРНЗР и любезно предоставлены автору академиком РАСХН Б.И. Сандухадзе для проведения собственных иссле дований. Всем коллегам автор выражает искреннюю благодарность. Автор вы ражает глубокую признательность доктору биологических наук, профессору Н.Ф. Батыгину и доктору сельскохозяйственных наук, академику РАСХН Е.И. Ермакову за ценную критику и искреннюю поддержку.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представле ны на II популяционном семинаре (Йошкар-Ола, 1998), на IV и VI Съездах ОФР России РАН (Москва, 1999, Сыктывкар, 2007), II съезде ВОГиС РАН (СПб, 2000), XIV -XVI съездах FESPB (Krakow, 2004, Lyon, 2006, Tampere, 2008), на II Москов ском Межд. Конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Мо сква, 2003) и XIV EBEC (Moscow, 2006), а также на Всероссийских научных конф.
«Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях» (СПб, 1996), «Растение и почва» (СПб, 1999) и «Сельскохозяйственная микробио логия в XIX-XXI веках» (СПб, 2001), на науч.-пр. конф. «Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения» (Саранск, 1996), «Научно методические, организационные и иновационные аспекты семеноводства сельско хозяйственных культур в Северо-Западном регионе РФ» (СПб, 1999), «Вклад мо лодых учёных в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ» (СПб, 1999) и др. науч.-пр. конф. (Краснодар, 2001;
Холмогоры, 2006), на Межд.
коллоквиумах, симпозиумах и ассамблее «Полевые эксперименты и исследования для устойчивого землепользования» (СПб, 1999), «Plant under environmental stess» (Москва, 2001), «New Phytologist» (Helsinki, 2002), «Новые и нетрадиционные рас тения и перспективы их использования» (Пущино, 2007) и «Земля и урожай» (СПб, 2008), на Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1999), «Physical methods in agriculture» (Prage, 2001) и «Agronomical practices in the formation of environment the quality of food» (Lublin, 2004), «Регуляция роста, раз вития и продуктивн. растений» (Минск, 2007), на Межд. науч.-пр. конф. (Москва, 1999, 2003;
СПб, 2002, 2007;
Новосибирск, 2003;
Курск, 2005;
Моск. обл., 2006), на конф. молодых учёных (Пущино, 2006, СПб, 2006, Краснодар, 2007) и на науч ной конф. профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (СПб, 2007) и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 85 работ, в том чис ле 13 статей в ведущих реферируемых научных журналах, рекомендованных в Перечне ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка использованной литературы (546 источников, из них 101 иностранный) и 3-х Приложений. Работа содержит 389 стр., из которых текст составляет 341 стр. Диссертация содержит 92 табл. и 93 рис.
Содержание работы Введение Во введении рассматриваются современные научные концепции развития сельского хозяйства, в т.ч. химико-техногенная и естественная стратегии ведения сельского хозяйства (Якушев и др., 2002). Одна из задач стратегии адаптивной ин тенсификации растений (Жученко, 1988, 1990) – добиться доминирования геноти па над средой за счёт использования высокопродуктивных и экологически устой чивых сортов. Для реализации этой задачи необходимо вести испытание геноти пов. Необходимо проводить более информативные предварительные испытания сортов: КСИ и ЭСИ. Ускорение испытаний генотипов – одна из нерешённых до сих пор задач.
Глава1 Реакции растений на внешние условия В КСИ и ЭСИ выявляется реакция генотипа на внешние условия, точнее роль факторов: метеорологических, технологических, почвенных, - в реализации реак ции сорта на среду. Высокая продуктивность сорта свидетельствует о хорошем гомеостазе растений под нагрузкой среды. УИГ, проведённое в пределах песси мальных значений факторов, наиболее полно отражает реакцию генотипа на среду по интересуемым количественным признакам.
1.1 Использование закона минимума в описании реакции генотипа на внешнюю среду Редко бывает так, что в одном месте обитания диапазоны жизненно важных факторов совпадают с оптимальными условиями, характерными для определённо го вида растений. Чаще всего хотя бы один фактор лежит вне оптимума.
J.Graсe (1997) очерчивает границы продуктивности земель в зависимости от температурно-влажностных характеристик территории. В этих границах Северный и Северо-Западный регионы принадлежат к природно-климатической зоне с низким уровнем накопления биомассы и общей продуктивности растений, сравнимой на севере с зоной пустынь. Особенность региона – сравнительно низкие годовые температуры и достаточное количество осадков. Соотношение осадков и температуры воздуха периода активной вегетации создают благоприятные или неблагоприятные условия влагообеспеченности, которые можно оценить гидротермическим коэффициентом (ГТК). Наша интерпретация рисунка J.Graсe (1997) с наложением изолиний по ГТК и указанием места Северо Западного региона в мировом пространстве формирования биомассы растений представлена на рис. 1.
Развитие растений определяет вещество, находящееся в минимуме, согласно теории минерального питания Ю. Либиха (1840). Элемент системы «генотип среда», находящийся в минимуме становится лимфактором среды, определяющим нижнюю границу нормы реакции генотипа по признакам продуктивности (Дра гавцев, 1995). Адаптивность – это свойство растений сохранять свою жизнеспо собность под действием лимфакторов окружающей среды. При этом экологически решающим всегда оказывается фактор, оказавшийся в минимуме для той стадии, которая характеризуется сужением нормы реакции (Либберт, 1982). В УИГ лим факторы необходимо исполь зовать для выявления харак терных физиологических реак ций разных генотипов, в том Рис. 1 Место Северо-Западного региона в мировом простран стве продуктивности растений, ограниченном метеопарамет рами: годовые осадки, годовая температура (по Grace, 1997). В – сухая биомасса, т/га;
PN – продуктивность нетто, т/га;
пунктир - ГТК числе адаптивности и устойчивости генотипов к стрессовым факторам среды.
Так, низкую температуру используют в холодовом тесте семян. Холодовой тест определяет способность семян прорастать и продуцировать нормально разви тые проростки в условиях низких физиологических температур и высокой влаж ности (Реймерс, Илли, 1978;
Алексейчук, Ламан, 2005). Способность хорошо про растать и развиваться в холодной и влажной почве, зависит от генотипических особенностей, механических повреждений, обработок и физиологического со стояния семян. Холодовой тест рекомендуется для оценки: исходного материала в селекции, физиологического состояния после хранения и обработок, партий се мян, рекомендуемых для раннего посева. Градиент температур может быть задан в установке «Градиентный стол». Установка представляет собой 12 кассет, в кото рых поддерживается постоянная температура в пределах от +2-+32C. Кассеты состоят из 2-х прозрачных стёкол, между которыми находятся проростки во влаж ной среде. Экспериментально в градиенте температур была охарактеризована ин тенсивность прорастания и сила роста проростков озимой пшеницы сортов Дп/к, Га, М808, Н24, М39 (Lykova et al., 2004) и ячменя З85 и Дв (Стефанова, Попов, 2002). Жизнеспособность семян и сила роста зависели от температуры проращи вания. Наиболее информативными можно считать данные о жизнеспособности на 2-й день и длины колеоптиле на 7й день. Низкая температура (до 15 С) способст вовала быстрому изменению ростовых показателей и поэтому может быть исполь зована для характеристики динамики прорастания разных партий семян.
1.2 Использование закона толерантности в описании реакции генотипа на внешнюю среду Факторы среды определяют стимулирующий эффект в развитии растений (Белова, Леднев, 2000;
Ковалёв, 2000). Действие физических или химических фак торов свыше оптимальной дозы, резко снижающее жизнеспособность растений, определяет верхнюю границу реакции сорта по признакам продуктивности. Рас пространены исследования устойчивости растений к определённому фактору сре ды (температуре воздуха, влажности, засолённости почвы) (Реймерс и др., 1971;
Кузнецов и др., 1987;
Курец, Попов, 1988, Алексейчук, 1999;
Гончарова, 2005, Ти тов и др., 2005). Ответная реакция организма в этом случае имеет вид кривой с одним максимумом или минимумом с диапазоном изучаемого фактора: min – opt – max (Жученко и др., 1980). По закону толерантности В.Шелфорда не только не достаток, но и избыток фактора ограничивает реализацию количественных при знаков (Смиряев и др., 1992). Также необходимо учитывать устойчивость расте ния к одновременному действию нескольких факторов среды (Батыгин, 1986, 1995;
Стефанова, Батыгин, 1999).
Метод УИГ был апробирован на 7-ми сортах картофеля. Определено воздей ствие жидкого органического удобрения: N0P0K0, N0,06P0,04K0,04 и N0,11P0,08K0,08 г/кг почвы, - и высоких доз минеральных удобрений: У0 -контроль (без удобрений), У - N0,3P0,3K0,3 г/кг почвы, У2 - N0,6P0,7K0,7 г/кг почвы (Табл.1). Использование высо ких доз минерального удобрения позволило выявить реакцию растений картофеля 7-ми генотипов в области избыточных значений. Все сорта с увеличением интен сивности минерального питания в 7 раз в сравнении с рекомендуемой дозой удоб рений, характеризовались повышенным содержанием нитратов в клубнях в 6- раз, а при увеличении дозы удобрений ещё вдвое, повысили содержание нитратов в 6-22 раза. Причём сорта Н., Е. и Х. в контроле характеризовались самым низким Таблица Данные биохимического исследования клубней картофеля 7-ми сортов Сорт Вариант Сухое в-во, Азот общий, Крахмал, Нитраты, опыта % % в а.с.в. % в сыр. в-ве мг/кг в сыр. в-ве У0 23,52 1,36 15,6 Р. У1 16,79 3,14 10,3 У2 15,96 3,47 10,9 У0 22,56 1,33 14,4 Б. У1 16,36 2,87 10,4 У2 19,55 3,01 10,4 У0 18,97 1,53 12,4 Ч. У1 14,82 2,11 9,2 У2 14,90 2,14 9,4 У0 20,67 0,98 15,0 П. У1 17,90 1,61 11,4 У2 18,29 2,03 11,0 У0 22,49 0,93 13,2 Е. У1 17,68 1,63 11,0 У2 17,26 2,17 10,0 У0 21,00 1,19 13,0 Н. У1 18,22 2,70 17,8 У2 14,42 3,70 18,5 У0 19,47 1,22 15,9 Х. У1 15,41 2,72 18,4 У2 15,68 2,76 21,0 НСР05 1,66 0,44 1,8 содержанием нитратов в клубнях. Сорт Х., при превышении дозы удобрений в не сколько раз в сравнении с рекомендуемой, превысил допустимые значения нитра тов в десятки раз меньше, чем другие сорта, и поэтому был охарактеризован как самый устойчивый к накоплению нитратов сорт. Сорт Е. не накапливал нитраты более предельно допустимой концентрации (250 мг/кг), если при его выращива нии использовались органические удобрения. Оба сорта, Е. и Х. показали бльшую устойчивость к накоплению нитратов, чем сорт стандарт – Н. Остальные сорта, особенно Р. и Ч., отзывались на повышение доз минерального питания уси лением накопления нитратов, и поэтому особенно требовательны к соблюдению норм минерального питания при возделывании.
Использование факторов в избыточной дозе позволяет выявить сорта, устой чивые (толерантные) к этому воздействию. Сохранность биохимических свойств растений в условиях техногенного загрязнения особенно важна в районах с за грязнением почв (Дричко, 2006).
1.3 Действие ансамбля факторов на реализацию количественных признаков Учёными АФИ ведётся поиск метода быстрого испытания сортов более лет (Стефанова и др., 2002, 2008). Основа этого направления – проведение фак торных экспериментов в вегетационно-климатических установках (ВКУ) с соот ветствующей математической обработкой. Подходы к УИГ развивались от идеи интерполяции данных 2-факторного эксперимента методом сеток (построением равномерной прямоугольной сетки) (Батыгин, Потапова, 1982), к созданию мето дологии УИГ (Лыкова, 2006, 2008), включающей математические, биометриче ские, статистические, агрофизические, физиологические методы.
Сначала для аппроксимации данных была предложена функция в виде (Баты гин и др., 1993):
U=F1b1·F2b2·exp(b0+F1·b3+F2·b4+F1·F2·b5) (1) где U - урожай зерна с единицы площади (1м2);
F1 - NPK, кг/га д.в.;
F2 – ГТК. па раметры (bi) модели каждого сорта определялись методом наименьших квадратов (Джонсон, Лион, 1980). Метод апробирован на ячмене в ВКУ (Батыгин и др., 1998), нами на сортах яровой пшеницы и ячменя в полевых условиях и в РАЭС (Стефанова, 2001;
Батыгин и др., 2003;
Стефанова, Потпова, 2003).
Для обработки данных УИГ пшеницы, ячменя (Лыкова, 2004;
Лыкова, Попов, 2005) и картофеля (Lykova et al., 2004) использована функция отклика в виде:
F(x,y)=b0+b1x+ b2y+ b3xy +b4x2+b5y2 (2) где x, y – факторы среды, F(x,y) – функция отклика, соответствующая изучаемому количественному признаку.
Для обработки данных ЭСИ картофеля (Синицына и др., 2001;
Котова, Лыко ва, 2006, 2008;
Лыкова, 2006) была использована функция отклика в виде:
(3) -x, -y, -µ1, -µ2, 10, 20 и -101;
где x, y – факторы среды, f(x,y) – функция отклика, соответствующая изучаемому количественному признаку, µx, µy - соответствующие средние случайных величин X и Y;
x, y соответствующие стандартные отклонения случайных величин X и Y;
0 - коэф фициент корреляции X и Y.
Использование двухфакторных экспериментов позволяет задать бльшую дисперсность среды, чем при однофакторных испытаниях генотипов и тем самым выдержать принцип УИГ (Рис.2). Для сравнения ПСКП (например, продуктивно сти или устойчивости к заболеваниям) у n генотипов по принципу УИГ необхо max F(x,y)=const ax m t Одинаковый op уровень in opt m сечения F(x,y)=const F(x,y)=const min ax m t op in m Рис. 2 Схема сравнения реакции 2-х генотипов на среду, представленную двумя факторами.
димо следовать алгоритму: 1. построить поверхность отклика для каждого гено типа с использованием функции в виде (1), (2) или (3);
2. задать сечение поверх ности отклика при фиксированном отклике F(x,y)=const;
3. определить относи тельную площадь элипсоида Sn (от проекции сечения куполообразной поверхно сти отклика на определённом уровне) для каждого генотипа;
4. сравнить значения ПСКП для n генотипов S1, S2… Sn;
5. Ранжировать генотипы по площади сечения Sn. Используется нелинейная оценка количественных признаков в зависимости от предикторных переменных - факторов среды 1 и 2. Программная обработка дан ных УИГ основана на использовании функции (3).Рассчитываются средняя вели чина признака и ПСКП. Чем больше площадь сечения Sn, тем выше ранг. Сечение наименьшей площади соответствует последнему рангу при ранжировании.
Глава 2 Поливариантность развития растений 2.1 Реакция на природные факторы Известна значительная общность в характере реакции растений на разные ти пы природных стрессорных факторов и однотипность характера адаптации расте ний к различным экстремальным воздействиям (Удовенко 1973, 1979;
Батыгин, 1986;
Crawley, 1997). У разных сортов и видов растений изменения физиологиче ских функций в ответ на одинаковое стрессовое воздействие качественно сходны, но количественно различаются. Так, основные лимитирующие природные факто ры: дефицит влаги (засуха), избыток влаги (заболачивание), высокие и низкие температуры, патогены, кислотность и засоление почв, - могут оказывать на рас тения разных видов сходные воздействия.
Морфофизиологический анализ использован в исследовании реакции расте ний умеренной зоны на засушливые условия. Растительные виды умеренной зо ны за счёт приспособительных реакций могут выдерживать засуху в течение лет них месяцев. В опыте 1999 г. «слабая засуха» (ГТК=1,3) была задана с использо ванием засушника (табл. 2, 3). При этом режиме (ГТК - min) наблюдалось сниже ние общей кустистости, массы растений, озернённости колоса, массы зерновки, снижалась высота растения для всех сортов относительно режима ГТК - opt.
МОС 1998- Трубка Трубка Трубка Кущение Кущение Кущение 3й лист 3й лист 3й лист Морфофазы 0,5 1,5 2,5 3,5 4,5 0,5 1,5 2,5 3,5 4,5 0,5 1,5 2,5 3,5 4, Ленинградка Крепыш Иргина Трубка Трубка Трубка Кущение Кущение Кущение 3й лист 3й лист 3й лист 3, 4, 5, 0,5 1,5 2,5 3,5 4,5 0,5 1,5 2,5 3,5 4,5 0,5 1,5 2,5 3,5 4, 6, Криничный Суздалец Эльф ГТКд Рис. 3 Этапы органогенеза (3-6) в зависимости от генотипа, морфофазы (OY) и ГТК за период вегетации от посева до дня взятия пробы (OX).
Таблица Средние значения признаков продуктивности растений пшеницы в УИГ Кустистость Урожай Факторы Длина, см Число, шт Масса, г поб./раст.
ность, Сорт соло- 1000 зерна г/м ГТК NPK общ. прод. колоса к ц з раст.
мины зёрен с раст.
min 1,0 1,0 47 4,5 8 18 12 33,3 0,3 0,4 min opt 1,0 1,0 71 5,0 10 27 15 60,0 0,3 0,9 max 1,0 1,0 60 6,5 14 38 18 26,7 0,3 0,5 min 1,0 1,0 65 6,0 12 37 20 35,0 0,3 0,7 Лк opt opt 1,0 1,0 58 5,0 9 20 12 36,7 0,3 0,4 max 1,0 1,0 55 5,5 10 26 14 35,7 0,4 0,5 min 1,2 1,1 76 6,0 11 32 21 38,1 0,7 0,8 max opt 1,0 1,0 69 7,0 13 42 26 38,5 0,6 1,0 max 1,0 1,0 57 6,5 11 31 18 26,7 0,4 0,5 min 1,0 1,0 69 5,0 12 27 16 31,3 0,6 0,5 min opt 1,0 1,0 34 4,5 10 24 14 35,7 0,5 0,5 max 1,0 1,0 48 5,0 11 25 15 22,0 0,3 0,3 min 1,3 1,1 56 4,5 10 22 12 40,0 0,8 0,5 Кш opt opt 1,0 1,0 38 5,0 11 24 11 27,3 0,5 0,3 max 1,0 1,0 59 7,0 13 43 23 35,7 0,4 0,8 min 1,7 1,6 70 7,0 14 43 14 55,0 1,6 0,8 max opt 1,0 1,0 70 6,0 12 35 18 51,1 0,8 0,9 max 1,0 1,0 59 6,0 14 34 13 56,2 0,6 0,7 min 1,3 1,3 81 8,0 13 41 22 56,8 0,9 1,3 min opt 1,3 1,3 75 7,0 12 35 20 55,0 0,7 1,1 max 1,0 1,0 40 3,5 7 11 4 55,0 0,2 0,2 min 1,2 1,2 63 5,0 10 25 10 45,0 0,6 0,4 opt opt 1,0 1,0 56 6,0 11 33 13 46,2 0,5 0,6 Ир max 1,1 1,1 85 6,5 11 38 24 45,8 0,6 1,1 min 1,2 1,2 89 9,0 16 49 31 45,2 1,8 1,4 max opt 1,4 1,3 72 5,0 9 20 12 32,5 1,0 0,4 max 1,0 1,0 85 8,0 14 42 28 45,4 1,1 1,3 НСР 05 0,1 0,1 8 0,7 1 5 3 5,8 0,2 0,2 Примечание: к – колосков, ц – цветков, з – зерновок Вторая проблема во время засухи – перегрев. В условиях невозможности по высить уровень транспирации на первый план выходят приспособительные реак ции физиологической адаптации растений через повышенную толерантность тка ней к высоким температурам (Кочетова, Кочетов, 1982;
Reymond et al., 2003). За щитные физиологические реакции проявляются в большей степени у зрелых орга нов и растений, чем у молодых листьев и побегов. В ВКУ количественные показа тели массы растений при повышенных температурах (25 C) снижены в 3 раза и более относительно оптимальных режимов (17 С). В опыте, проведённом в ВКШ 70 сорт М35 был устойчив к повышенным температурам в начале онтогенеза, а С29 и С55 пшеницы на всём протяжении развития.
Затопление продлевает период цветения (Рис. 3) и задерживает формирова Таблица Средние значения признаков продуктивности растений ячменя в УИГ Кустистость, Фактор Длина, см Число, шт Масса, г Уро поб./раст.
жай Сорт ко- 1000 зерна ность, соло ГТК NPK общ. прод. ло- к ц з зё- раст. с г/м мины са рен раст.
min 1,0 1,0 48 4,5 14 14 11 45,5 0,3 0,5 min opt 1,0 1,0 57 6,0 16 16 15 48,0 0,4 0,7 max 1,0 1,0 41 5,5 15 15 14 42,9 0,4 0,6 min 1,0 1,0 44 6,5 18 18 17 35,3 0,4 0,6 Кр opt opt 1,0 1,0 40 5,0 12 12 11 36,4 0,3 0,4 max 1,0 1,0 34 4,0 13 13 10 38,0 0,7 0,4 min 1,2 1,1 44 6,0 15 15 12 45,0 0,5 0,5 max opt 1,0 1,0 62 6,0 17 17 15 30,0 0,6 0,4 max 1,0 1,0 42 6,0 17 17 16 42,5 0,6 0,7 min 1,0 1,0 38 5,0 15 15 14 64,3 0,4 0,9 min opt 1,0 1,0 38 6,0 17 17 14 58,6 0,5 0,8 max 1,0 1,0 35 4,5 13 13 12 33,3 0,4 0,4 min 1,3 1,1 40 7,0 22 22 20 60,0 1,1 1,2 Су opt opt 1,0 1,0 37 7,0 11 11 16 37,5 0,4 0,6 max 1,0 1,0 32 5,0 13 13 10 30,0 0,4 0,3 min 1,7 1,6 46 6,0 19 19 16 50,0 0,4 0,8 max opt 1,0 1,0 53 5,5 16 16 12 66,7 0,6 0,8 max 1,0 1,0 45 7,5 19 19 16 46,9 0,8 0,8 min 1,3 1,3 35 3,0 6 6 6 50,0 0,3 0,3 min opt 1,3 1,3 38 4,0 12 12 12 42,5 0,4 0,5 max 1,0 1,0 47 5,0 16 16 11 54,5 0,6 0,6 min 1,2 1,2 42 3,5 10 10 9 46,7 0,4 0,4 Эл opt opt 1,0 1,0 45 5,0 16 16 15 46,7 0,5 0,7 max 1,1 1,1 45 6,0 17 17 16 40,6 0,4 0,6 min 1,2 1,2 60 4,5 14 14 13 46,9 1,1 0,6 max opt 1,4 1,3 55 5,0 15 15 15 56,7 0,7 0,9 max 1,0 1,0 50 6,5 19 19 17 47,1 0,7 0,8 min 1,0 1,0 81 8 13 41 22 56,8 0,9 1,3 min opt 1,0 1,0 75 7 12 35 20 55 0,7 1,1 max 1,0 1,0 40 3,5 7 11 4 55 0,2 0,2 min 1,0 1,0 63 5 10 25 10 45 0,6 0,4 Ан opt opt 1,0 1,0 56 6 11 33 13 46,2 0,5 0,6 max 1,0 1,0 85 6,5 11 38 24 45,8 0,6 1,1 min 1,2 1,1 89 9 16 49 31 45,2 1,8 1,4 max opt 1,0 1,0 72 5 9 20 12 32,5 1 0,4 max 1,0 1,0 85 8 14 42 28 45,4 1,1 1,3 НСР 05 0,1 0,1 8 0,7 1 5 3 5,8 0,2 0,2 Примечание: к – колосков, ц – цветков, з - зерновок Рис.4 Пиктографик в виде столбчатой диаграммы для визуализации снижения урожайности ярового ячменя вследствие сочетания факторов переувлажнения (ГТК2,9), повышенного минерального питания (NPK248 кг/га) и высокого бал ла заражения растений сетчатой пятнистостью листьев (баллы 3, 4).
ние плодов. Так при сильной влажности почвы (ГТК3,5) в период «3-й лист – кущение» фиксировали 3-й этап органогенеза у большинства растений сорта Кш, то есть происходила задержка развития инициалей колосковых бугорков, что при водило к сильной задержке закладки органов цветка. Для других генотипов была отмечена сходная реакция в задержке органогенеза цветка в условиях избыточной влажности почвы, однако лимит по фактору влагообеспеченности растений был сдвинут в сторону значений ГТК, больших 3,8-4,0 (Стефанова, 2001, 2003). В опы тах было отмечено, что переувлажнение уменьшает устойчивость растений к па тогенам (рис. 4). Затопление может вредить росту растения больше чем засуха. В целом, во влажный 1998 г. растения характеризовались большей кустистостью, по сравнению со слабо засушливым 1999 г., большей высотой побегов и сильным по ражением болезнями (Алексеева, Стефанова, 2003).
Сопоставление данных о развитии растений пшеницы (Стефанова, Батыгин, 1999) и почвенных патогенов (Шахназарова и др., 2000) на полях БиНИИ и МОС показало независимость развития признаков продуктивности от роста почвенного гриба Fusarium culmorum. Влияние этих взаимоотношений на оценку количест венных признаков растений требуют дополнительного изучения.
По результатам многолетних собственных наблюдений за ростом и развитием растений пшеницы, ячменя и картофеля в полевых условиях и в РАЭС, с учётом действия факторов среды, таких как засуха, затопление, повышенная температура, создана база данных УИГ. Это электронный технический документ рационального учёта данных о влиянии агрометеорологических, почвенных, климатических фак торов на количественные признаки растений зерновых и пропашных культур в ус ловиях Северо-Запада России (Лыкова и др., 2003).
2.2 Реакция на искусственные факторы К искусственным, в отличие от природных, относятся факторы, действию ко торых растение не подвергается в агрофитоценозе, например, электромагнитные излучения определённого уровня и постоянная температура. Воздействие на семе на и клубни гамма-излучением (ГИ) осуществлялось с помощью изотопных ус тановок. Источником излучения в этих установках служат изотопы кобальт-60 или цезий-137 (Батыгин, Савин, 1966;
Питиримова, Батыгин, 1985;
Бобров и др., 1994).
Самая чёткая реакция на лучевое воздействие – гибель организма. Различают дозы облучения, вызывающие 100% летальный исход (ЛД100), и дозы менее летальные.
Применение стимулирующих доз ГИ в целях УИГ нецелесообразно.
ВКУ позволяют регулировать параметры среды, такие как температура и влажность, гранулометрический состав почвенной смеси. Сравнение генотип средовых взаимодействий в полевых условиях и в РАЭС представлено редкими экспериментальными данными (Батыгин и др., 1988, 1993;
Драгавцев, 1994;
Баты гин, 1995;
Кумаков, 1995;
Удовенко, 1994;
Sulser et al., 2001). Результаты, полу ченные в РАЭС, можно соотносить с результатами, полученными в полевых усло виях. В наших опытах показано, что это утверждение верно как для системы «рас тение–среда» (Батыгин, Стефанова, 1998;
Стефанова и др., 2002), так и для систе мы «почвенная микробиота - среда» (Шахназарова и др., 2000).
2.3 Универсальные реакции на разные факторы Надёжность растительной системы включает свойства избирательности и по ливариантности развития. Надёжность биологической системы зависит как от фи зиологического состояния растений, так и от фактора воздействия. В изучении функционирования сложных систем в смысле надёжности необходимо учитывать случайный характер явлений, многокритериальность, высокую размерность урав нений, многовариантность и необходимость обеспечения высокой точности. УИГ выявляет надёжность реализации генотипа в опытах с использованием 2-х значи мых факторов среды, например NPK и ГТК.
Глава 3 Потенциал модификационной изменчивости всвязис продуктивностью 3.1 Норма реакции Н.И. Вавилов (1967) в числе научных дисциплин, определяющих облик се лекции, называл экологию. Генотипы существуют в конкретной среде и взаимо действуют с ней. Генотип определяет развитие признака с определённой амплиту дой его выражения, что получило название нормы реакции (Тихомирова, 1990).
Изучение реакции организма на среду, характеризуемую широкими диапазонами факторов, позволяет получить растения разных фенотипов и определить пределы модификационной изменчивости соответственно определённому генотипу.
Показатель стабильности количественного признака (Sn) характеризует свой ство групповой изменчивости особей одного генотипа иметь реализацию признака на определённом (высоком) уровне или выше этого уровня в широких диапазонах 2-х действующих факторов среды. Стабильность по характерному для организма набору признаков характеризует физиологический гомеостаз организма – свойст во организма приспосабливаться к переменным условиям. Генотипы с высоким ПСКП по ряду хозяйственно-полезных признаков являются адаптированными (к min) и/или устойчивыми (к max) к воздействиям окружающей среды.
Характер вариабельности урожая растений на определённой территории обу словлен изменчивостью составляющих его компонентных признаков, которые мо гут флуктуировать независимо от урожая и его стабильность может быть связана с пластичностью компонентов (Жученко, 1980;
Кильчевский, Хотылева, I989).
В опытах со злаками (Лыкова, 2006) экологические коэффициенты вариации (Cv), характеризующие модификационную изменчивость по вариантам опыта по годам, были максимальными (30-50%), для следующих признаков: общая кусти стость, продуктивная кустистость и признаков, формирующихся на последних этапах органогенеза. Средние значения Cv (10-30%) были характерны для большей части формирующихся метамеров побега. К константным признакам с высокой долей генотипического разнообразия возможно отнести длину соломины пшени цы (Cv 10%, коэффициент наследуемости Н2=0,8). Для сортов Ленинградской экогруппы была отмечена тенденция к снижению Cv по признакам кустистости у генотипов, выведенных позднее: Лк – 29-50%, Л88 – 28-33%, Л92 – 33-36%. Ко эффициенты Н2 и Cv зависели от генотипа и условий среды (варьировали по го дам). Признаки «масса зерна с колоса», «масса растения», «число зёрен в колосе» характеризовались высоким Н2, и, по данным разных авторов, коррелируют в урожайностью зерновых культур (Морозова, 1986, Ростова, 1991, Жученко, 1999).
3.2 Проблемы экспрессии потенциала продуктивности особи, сорта, вида Влияние факторов среды на формирование и сохранение элементов соцветия На протяжении многих лет основные требования к новым сортам практиче ски не изменяются. На современном этапе – это высокая отзывчивость сортов на улучшение условий среды: значительная потенциальная способность к макси мальной урожайности в условиях высокого агрофона (Ремесло с сотр, 1979;
Жу ченко, 1999). Морфофизиологический анализ используется для оценки потенци альной продуктивности растений (Куперман с сотр., 1973-1975, 1980, 1985;
Ремес ло с сотр., 1979, 1982;
Морозова, 1983, 1986). Исследования в области динамиче ской морфологии злаков позволяют сравнить потенциальную и реальную продук тивность растений (Куперман с сотр., 1974;
Ремесло с сотр., 1982), получить мор фогенетический паспорт сорта (Козлечков, 1986). Учитывая роль экологических факторов в морфогенезе злаков (Стефанова, Батыгин, 1999), нами проведён анализ потенциальной продуктивности соцветия (колоса) главного побега в УИГ и пока зано, что редукция фитомеров может быть использована для прогноза экологиче ской устойчивости генотипов (Стефанова, 2001, 2003).
С помощью морфофизиологического анализа в 1998-1999 гг. определяли эле менты потенциальной продуктивности растений пшеницы и ячменя. Первый про гноз потенциальной продуктивности сорта можно сделать в фазу кущения. В раз ных вариантах начало фазы кущения отмечено у пшеницы на 23-27 день, у ячменя раньше, на 21-26 день от посева. Начало развития генеративной сферы у растений генотипа Ир проходило более, Кш – менее динамично, чем у стандарта Лк (Рис.3).
Среднее число колосков в колосе главного побега, максимально у генотипов Лк и Кш перед колошением, у Ир - в фазу колошения (Табл.4).
Большое значение в формировании реальной продуктивности сортов пшени цы имеет число закладывающихся и синхронно развивающихся цветков (Купер ман и др., 1975). Изменчивость признака числа цветков в колоске на 6-7 этапах ор ганогенеза у исследованных генотипов не отличалась: в простом соцветии форми ровалось в среднем 6, а максимум 9 цветков. Максимальное число цветков в глав ном колосе (сложном соцветии) у сортов наблюдалось на 7 этапе органогенеза (Табл. 5). Начало отмирания верхних менее дифференцированных цветков в ко лосках было отмечено, когда колос выдвигался в верхнюю половину влагалища флагового листа и продолжалось в период колошения, как это отмечалось и Таблица Число колосков в колосе на 4-12 этапах органогенеза Гено- Этап органогенеза Вид тип 4 5 6 7 8 Лк 9,8±0,2 15,1±0,3 15,1±0,4 18,2±0,2 16,5±0,2 13,9±0, T. aesti Кш 11,4±0,2 14,8±0,3 14,5±0,3 17,5±0,3 17,2±0,2 14,3±0, vum Ир 12,1±0,2 14,5±0,4 15,3±0,4 15,7±0,3 16,9±0,2 14,4±0, Кр 14,2±0,3 23,5±0,3 28,0±0,8 26,9±0,4 19,8±0,4 17,4±0, H. vulgare Су 16,6±0,3 24,3±0,4 25,4±1,1 30,2±0,5 24,8±0,7 19,9±0, Эл 14,4±0,2 20,3±0,6 25,2±0,6 24,7±0,5 22,7±0,5 16,9±0, Примечание: Подчёркнуты максимальные значения, относительно которых рассчитывали процент редукции колосков к концу вегетации.
Таблица Число цветков в колосе T. aestivum на 5-12 этапах органогенеза Этап органогенеза Генотип 5 6 7 8 Лк 67,4±3,4 90,7±4,4 125,4±6,9 73,5±1,5 38,1±0, Кш 61,3±3,5 85,6±2,6 123,8±4,9 79,5±4,8 40,0±0, Ир 49,1±3,1 90,8±3,1 98,2±2,4 70,2±4,3 43,8±0, Таблица Процент редуцированных плодоэлементов на конец вегетации Вид T. aestivum H. vulgare Генотип Лк Кш Ир Кр Су Эл редуцированных колосков 23,8 18,2 14,4 37,8 34 33, Процент редуцированных цветков 69,6 67,7 55,4 43,4 40,4 40, Таблица Влияние NPK на усреднённые значения числа колосков (к), числа цветков (ц) и числа зерновок (з) в главном колосе Гено- T. aestivum H. vulgare тип Лк Кш Ир Кр Су Эл NPK, к ц з к ц з к ц з к ц з к ц з к ц з мг/кг 10 39 14 12 45 17 13 50 19 16 12 11 18 15 14 15 12 13 48 18 14 52 20 14 51 20 19 21 15 20 22 16 18 19 17 65 21 16 60 24 16 58 29 23 32 20 24 33 22 21 27 НСР 05 2 8 4 2 8 4 2 8 4 3 8 4 3 8 4 3 8 другими авторами (Куперман и др., 1985;
Козлечков, 1986).
Процент редуцированных колосков (Табл. 6), как у пшеницы, так и у ячменя позволяет отметить генотип Ир и Эл как наиболее перспективный по способности сохранять потенциал продуктивности в меняющихся условиях среды. Напротив, генотипы Лк и Кр обладали большим процентом редуцированных колосков.
Дополнительное минеральное питание влияло на формирование элементов колоса - числа колосков, цветков, зерновок - и не влияло на число цветков в ко лоске. Генотипы отзывчивы к этому фактору по указанным в Табл. 7 признакам. С увеличением уровня минерального питания растений количество сформирован ных плодоэлементов возрастает.
Итак, использование морфофизиологического метода в УИГ позволяет опре делять степень редукции фитомеров соцветий и выявлять генотипы, сохраняющие потенциал продуктивности под воздействием лимитирующих факторов среды.
3.3 Воздействия экологических условий формирования растений на следующее поколение Эколого-физиологические аспекты экологической неоднородности партий семян, которые при определённых условиях среды воздействуют на количествен ные признаки самоопыляющихся растений, показаны в ряде работ (Никифорова, Татьянко, 1984;
Ермаков и др., 2001;
Карпова,2002;
Илли, Полномочнов, 2005).
Воздействия экологических условий формирования растений на следующее поко ление изучены нами у 2-х видов злаков (сем. Poaceae) (Табл. 8).
Таблица Воздействия экологических условий формирования растений Triticum aestivum L.
и Hordeum vulgare L. на характеристики растений следующего поколения Пa Ссылка Факторы превегетации Факторы вегетации Генотипы 1), 2), Срок посева Срок посева, засуха С29, С55, М35 [1] 4) температура (ВКУ), NPK С29, Лк 1), 6) [2] ГТК Место репродукции, темпе- С29, С55, М35, 1), 3), Место репродукции [3] ратура (ВКУ), ГТК, NPK Лк 6) Регуляторы роста (NPK+ГВ) температура (ВКУ) З85, Дв 1) [60] М808, М39, Га, N температура (ВКУ) 1), 3) [11] Н Лк, Кш, Ир, Кр, NPK, ГТК Лаб. условия 1) [5] Су, Эл Лк, Кш, Ир, Кр, 1)-6) N, ГТК Срок посева, NPK [10] Су, Эл a Примечание: П – группы признаков: 1) динамика роста и развития проростков;
2) динамика онтогенеза;
3) вегетативное развитие;
4) ФСП;
5) содержание протеина;
6) продуктивность Такие эффекты в некоторых работах называют экологическим последействи ем (Константинов, 1952;
Фолконер, 1985;
Sugawara, Takahashi, 1987;
Стефанова, 1997). Для определения воздействий среды, окружающей семенные растения, на рост и развитие растений из этих семян, мы предлагаем использовать понятие – эффект превегетации (Лыкова, 2006, 2008). Превегетация (от лат. praevius – впере диидущий, предшествующий, vegetatio - вегетация) характеризует вегетацию рас тений предыдущего поколения. Исследования приспособительных реакций расте ний при пересеве (Карпова, 2002) их из одной (родной) среды в другую (чужую) Рис. 5 Влияние факторов среды в 2-х последовательных поколениях на онтогенез имеет определённую селекционную, генетическую и эволюционную ценность (Животовский, 1998).
Обобщены литературные данные об исследованиях экологических последей ствий, или эффекта превегетации (Рис. 5, Табл.9). Трудно выделить главенствую щий фактор превегетации. Любой из факторов может стать ведущим.
Для обнаружения эффекта превегетации требуется определённое сочетание условий среды в течение вегетационного периода. Это могут быть низкая или из быточная влажность почвы, низкая температура, место репродукции, недостаточ ность минерального питания. Степень проявления эффектов превегетации зависит от генотипа.
Воздействия экологических условий формирования растений на рост и разви тие растений следующего поколения определяются: 1) наличием лимфактора во время превегетации;
2) часто наличием лимфактора во время вегетации;
3) видос пецифичностью;
4) внутривидовым разнообразием (или разным ответом в разных популяциях);
5) изменением (уменьшением или увеличением) значений количест венных признаков в среднем в 1,5-1,7 раза относительно контрольного генотипа и/или среды.
Эффекту превегетации подвержены динамика онтогенеза, интенсивность рос товых процессов, в том числе фотосинтетических, количественные показатели продуктивности, резистентность к температуре, онтогенетическая адаптивность.
За счёт среды превегетации у некоторых генотипов может произойти изменение процесса роста метамерных органов растения во время вегетации, изменение со держания пигментов, протеинов в растущих органах, количества побегов куще ния, снижение/увеличение продуктивности растений (Лыкова и др., 2008). Схема опытов по исследованию эффектов превегетации приведена на рис. 6.
Таблица Закономерности эффекта превегетации Закономерность Объект, фактор Ссылка 1 2 Универсальность Asteraceae Белевцев, Макарова, Brassicaceae Reymond, Fabaceae Sienkiewicz, Chachulski, Plantaginaceae Wulff et al., Poaceae Гусакова, Лыкова, Solanaceae Брежнев и др., Межвидовая изменчи- Plantago major Miao, Bazzaz, 1990;
Miao et вость P. rugelii al., Внутривидовая изменчи- Arabidopsis thaliana Ihnatovich et al., вость Avena sativa Гриценко и др., Hordeum vulgare Гусакова, Лыкова, Hydrophyllum appendiculatum Lorne, Lycopersicon esculentum Брежнев и др., Oryza sativa Sugawara, Takahashi, Phalaris arundinacea Sahramaa, Hmm, Plantago lanceolata Schmitt et al,1992;
Wulff et al, Secale cereale Санин, Sorghum bicolor Pedersen, Toy Trifolium repens Денисова, 1996, Triticum aestivum Лыкова, 1997б, 1998, Zea mays Tang et al., 1999, Морфологические разли- Строение тесты Plantago Miao et al., 1991;
Шипунов, чия семян Алейроновый слой Poaceae Лаптев, 1989;
Тарасенко, Угасание в последующих Lolium multiflorum Edwards, Emara, поколениях Plantago major Miao et al., 1991б T. aestivum Карпова, Воздействия лимити- Питательный пульс Miao, Bazzaz, 1990;
Miao et al, рующих факторов среды Минеральное питание Стефанова, превегетации a Почв.-климатич. зона Ремерс,Илли, Рельеф Илли, Полномочнов, Сроки посева Стефанова, Густота посева Яблоков, Температура воздуха Ермаков и др., Влажность почвы Лыкова, Фотопериод Ihnatovich et al., вегетации a NPK: концентрация и ритм Miao, Bazzaz, 1990;
Miao et подачи раствора al., 1991а;
Wulff et al., Засуха Маймистов и др., Температура Никифорова, Татьянко, Фотопериод Reymond, Срок посева Сурова, 1987;
Стефанова, NPK, срок уборки Schmitt et al,1992;
Wulff et al, Окончание следует Окончание Табл. 1 2 Сниженное влияние фак- NPK, Plantago lanceolata Wulff et al., тора в его последействии N, T. aestivum Lykova et al., Изменение биохимиче- T. aestivum:в 2р.N,P,Kb Лыкова и др., ских показателей потом- H. vulgare: в 2-3р. белкиЛыкова и др., ства S. tuberozum: в 6-22р. крахмал Лыкова, Хомяков, Поражение патогенами a Грибная инфекция Чулкина и др., Бактериальная инфекция Санин, Условия хранения плодовКомнатная температура McBurnie, и семян a Ускоренное старение Pedersen, Toy Риск ошибок в количествен- T. aestivum Лыкова, ных испытаниях генотипов H. vulgare Примечание a - действие фактора усиливает эффект превегетации, b - изменение уровня ми нерального питания материнских растений в 2 раза приводит к значимому изменению ука занных биохимических характеристик в потомстве Для генотипов пшеницы отмечены воздействия срока посева и уровня мине рального питания материнских растений на признаки продуктивности потомства:
кустистость, массу растения и массу зерновок с растения (Стефанова, 1997, 1998).
Улучшение азотного питания материнских растений озимой пшеницы влияло на достоверное увеличение ростовых и биохимических показателей в следующем поколении (Табл. 10). Отмечено влияние подкормки семенных растений на содер жание N, P, K в растениях озимой пшеницы. Потребление азота материнскими растениями во время превегетации составляло 70% от нормы (Сандухадзе и др., 2006). Однако и такой показатель достоверно влиял на потребление растениями азота, фосфора, калия и на развёртывание листьев на побегах I-III порядков расте ний потомственного поколения. Азотное питание растений определяло содержа ние азота в побегах (обеспечивая прибавку до 100% относительно контроля). В следующем поколении воздействия этого фактора, как последействующего, уменьшились до 30% к контролю. Азотное питание материнских растений значи мо изменяло содержание азота в побегах растений следующего поколения.
Рис.6 Схема продлённого экологического эксперимента.
Таблица Биохимические и морфофизиологические признаки растений озимой пшеницы в фазу кущения в зависимости от азотной подкормки семенных растений Превегетация: подкормка N, кг/га д.в.
Вегетация: признаки 0 60 Содержание N, % на с.в. 1,40±0,06 1,77±0,06 2,06±0, Содержание P, % на с.в. 0,21±0,002 0,26±0,003 0,29±0, Содержание K, % на с.в. 1,34±0,07 1,89±0,04 2,25±0, Число побегов II-III порядка, шт 1,97±0,17 2,03±0,08 2,13±0, Число развернувшихся листьев на по 1,84±0,15 1,88±0,11 2,19±0, бегах II-III порядка, шт Число видимых листьев на побегах II 4,13±0,38 4,22±0,14 4,38±0, III порядка, шт Число развернувшихся на главном и 5,8±0,2 5,9±0,1 6,2±0, побегах II-III порядка листьев, шт.
Оптимального количества азота в растениях при осеннем кущении достигли толь ко те растения, которые были выращены из семян с подкормкой материнских рас тений N120. Уровень последействия гораздо ниже уровня действия фактора (Рис.
7). В выравненных условиях среды один и тот же генотип реализовался в разные фенотипы. Подобного рода изменчивость носит название реализационной (Струн ников, Вышинский, 1991). Изучение этого типа изменчивости ещё только начина ется (Тихомирова, 1990;
Чадов, 2006).
Использование генотипов, для которых может быть обнаружен эффект преве гетации, ведёт к увеличению ошибок в эколого-физиологических исследованиях, особенно при исследовании стресса растений. В УИГ необходимо соблюдать сле дующие правила: семена должны быть сформированы в отсутствие сильной засу хи, болезней растений, переувлажнения почвы, при оптимальном режиме питания, обмолочены без травмирования. Необходимо соблюдать «эталонные» условия среды превегетации до момента начала опыта УИГ, которые позволяют создать однотипные партии семян.
Вегетация: кущение Превегетация: кущение 4, 4, Содержание N, % на с.в.
Содержание N, % на с.в.
3, 3, 3, 3, 2, 2, 2, 2, Га Га 1, 1,5 Н Н М М39 1, 1, 0 40 80 0 40 80 120 М М 20 60 100 20 60 100 Превегетация:N, кг/га д.в.
N, кг/га д.в.
По Сандухадзе и др., Рис. 7 Действие (слева) и последействие подкормок азотом (справа) на потребление азота растениями в фазу кущения для 4-х сортов озимой пшеницы (Га, Н24, М39 и М808).
Таблица Влияние условий среды превегетации на биохимические признаки злаков Содержание пигментов в побегах, Содержание белка, Среда пре Генотип вегетации мг/г сырой массы мг/г сырой массы Вид Хлоро- Хлоро- Каротинои корень b побег Пункт NPK a филл a филл b ды Лк min 1,5 0,8 0,3 2,8 2, T. aestivum 1) opt 1,4 0,8 0,3 1,7 2, min 1,7 0,8 0,4 3,2 3, 2) opt 1,8 0,8 0,4 4,5 4, Кш min 1,4 0,9 0,2 2,1 2, 1) opt 1,9 1,0 0,3 3,2 2, min 1,5 0,9 0,3 2,6 2, 2) opt 1,8 1,2 0,3 5,5 3, Ир min 2,5 1,0 0,5 4,3 2, 1) opt 1,9 0,8 0,4 4,6 2, min 1,6 1,0 0,2 1,9 2, 2) opt 1,5 0,9 0,2 2,0 2, 2,5 b Кр min 1,1 0,5 8,0 3, H. vulgare 1) 1,9 b opt 0,9 0,3 3,5 2, 2,6 b min 1,3 0,4 9,8 2, 2) 1,9 b opt 0,8 0,3 2,5 2, Су min 1,5 0,7 0,3 3,3 2, 1) opt 1,7 0,7 0,3 2,8 2, min 1,5 0,7 0,3 3,3 2, 2) opt 1,5 0,7 0,3 1,4 2, 5,8 b Эл min 1,7 0,8 0,3 2, 1) b opt 1,7 0,7 0,4 3,4 2, 5,4 b min 1,3 0,6 0,2 2, 2) 2,9 b opt 1,5 0,7 0,3 2, Примечание: a - различия по пункту достоверны на уровне значимости =0,05;
b - различия по NPK достоверны на уровне значимости =0,05. Пункты: 1) д.Гремячка, 2) - МОС Особенность следующего эксперимента состояла в строгом посемейственном учёте исходного материала, полученного при «оптимальном» и «недостаточном» питании материнских растений (Лыкова, 2004). Отобраны пробы в фазы кущения (Табл.11), молочной и полной спелости. В образцах растений определяли биохи мические показатели: содержание белка - методом Брэдфорд (Bradford, 1976);
со держание хлорофиллов a и b и каротиноидов - экстракционным методом с коло риметрическим окончанием (Дурынина, Егоров, 1998). В эксперименте учитыва лась индивидуальная изменчивость растений в 1999-2001 гг. с сохранением исто рии последовательных поколений. Исследованы генотипы: Лк, Кш, Ир, Кр, Су, Эл. В 2001г. всхожесть семян 1999 г. (МОС) была достоверно (р0.01) выше 97,7%, чем семян 2000 г. (д. Гремячка Курской обл.) – 94,2%.
Влияние факторов среды превегетации (NPK и место репродукции) на био химические признаки вегетирующих растений в фазы кущения, молочной и пол ной спелости касалось содержания пигментов в фазе кущения и содержания белка в корнях в фазах кущения, молочной и полной спелости. Внесение азота (opt: 0, г/кг почвы в сравнении с min: 0 г/кг) во время превегетации повлияло на содержа ние белка в корнях у одного сорта ячменя (Эл) и содержание хлорофилла а у дру гого (Кр) в период активного роста растений в фазу кущения. Условия среды пре вегетации влияли на содержание белка в побегах до фазы молочной спелости, белка в зерновках только во время налива зерна.
Таким образом, условия среды превегетации и продолжительность хранения семян более года влияли на содержание пигментов (хлорофилла а, каротиноидов) и белка в растущих органах растений во время вегетационного периода.
Глава 4 Экспериментальное выявление нормы реакции 4.1 Обработка многолетних данных ЭСИ Метод УИГ был апробирован в ЭСИ картофеля в условиях Северо-Западного региона. Опыты для сравнения методов ЭСИ (Евдокимова и др., 2006) и УИГ (Lykova et al., 2004;
Лыкова, 2006) были заложены в 5 пунктах: Мурманская ГСХОС (1), Холмогорская ОСЖиЛ (2), Карельская ГСХОС (3), ЛНИИСХ (4) и Калининградский НИИСХ (5). Время проведения опытов 2001-2003 гг. Опыты проводили по методике ЭСИ и УЭСИ (ускоренного ЭСИ) (Синицына и др., 2001).
В ЭСИ была оценена урожайность картофеля (Табл. 12).
Таблица Урожайность товарных клубней (т/га) в ЭСИ Северо-Западного региона РФ Пункты Средняя в ЭСИ Сорт 1 2 3 4 Е. 17,1 24,3 29,8 30,4 34,2 26,5±2, Б. 16,7 24,2 28,3 23,4 26,5 22,8±1, Н. 18,9 28,9 28,7 23,0 32,3 25,8±2, Ч. 19,7 20,5 27,5 34,0 22,6 24,2±2, П. 15,8 28,7 30,7 32,3 26,0 25,7±2, Средняя 17,7±1,8 25,4±2,0 29,0±1,6 28,6±1,7 28,3±1,5 25,0±0, В северных пунктах урожайность была ниже, чем в южных пунктах. Прово дили ресурсно-экологическую оценку почвенно-климатических факторов (по: Во лодин и др., 1999). Описано 95,4% изменчивости урожайности в региональном ис пытании картофеля по традиционной методике ЭСИ, и 89% изменчивости в опыте УЭСИ (Лыкова, 2006;
Lykova, 2006). Выделены факторы энергии подвижных эле ментов почвы (18-23%), пункта испытания (8-16%), взаимодействия сорта-пункта испытания (13%) и фактор NPK (4-10%). Влияние факторов сорта и ГТК досто верны, но малы (1-2 %). В целом по региону за 3 года отмечена значимость таких факторов как NPK, энергия подвижных элементов N и P почвы, ФАР, пункта ис пытаний, сорта и взаимодействий с последними двумя факторами.
Сравнительный анализ показателей устойчивости к заболеваниям в зависимо сти от пункта ЭСИ показал, что наиболее благоприятная фитосанитарная обста новка складывалась в годы опытов в северных районах региона - пункты 1 и (Табл.13). В этих пунктах растения практически не имели признаков ранней Таблица Влияние пункта и года испытаний на устойчивость сортов картофеля к болезням в ЭСИ Северо-Западного региона РФ Сред Пункт Год Сорт няя в ЭСИ 12345 Б. Ч. П. Е. Н.
Болезни Болезни растений:
Фитофторозa 8,0 8,8 5,2 6,4 7,5 7,3 7,4 7,9 6,7 6,5 7,4 8,2 6,8 7, Альтернариозa 9,0 9,0 9,0 8,5 - 8,9 8,8 8,9 8,9 8,8 8,8 8,7 8,8 8, Антракнозa 9,0 9,0 9,0 8,6 - 8,9 8,9 8,9 8,9 8,8 8,8 8,7 8,8 8, Ранняя сухая 9,0 8,7 9,0 7,2 - 8,5 8,2 8,7 8,6 8,8 8,8 8,7 8,8 8, пятнистостьa Ризоктониоз b 5,7 1,7 4,9 6,6 6,8 5,1 3,9 5,5 5,9 3,2 4,8 4,0 6,8 6, b Чёрная ножка 0,12 0 0 00 0,02 0 0,07 0 0,03 0,03 0 0,03 0, Вирусы b 0 0 0 1,5 10,2 2,3 1,9 3,6 1,6 2,4 0,8 1,8 3,5 3, в т.ч. тяжёлые 0 0 0 0,3 2 0,5 0,8 0,1 0,5 0,4 0,2 0,5 0,7 0, Болезни клубней:
Фитофтороз b 1,9 0 0,1 0,6 0,4 0,6 0, 0,5 0,6 0,41 0,36 0,74 0,80 0, Ризоктониоз b 0,2 0 1,8 3,1 0 1,0 0, 1,6 0,7 1,98 0,36 0,90 0,76 1, Фомоз b 0,2 0 0 0,1 0,6 0,2 0, 0,2 0,1 0,31 0,12 0,10 0,16 0, Бактериозыb 1,2 0 0 00 0,2 0, 0,3 0,2 0,24 0,05 0,02 0,50 0, в т.ч. парша обыкно 3,5 0,1 3,7 0,6 0,3 1,6 1,7 2,0 1,0 1,70 1,57 0,65 1,44 2, венная b b Всего 7,1 0,1 5,7 4,5 1,3 3,7 3,8 4,5 2,6 4,64 2,46 2,41 3,66 5, Примечание: a - балл устойчивости растений к болезням, b - % пораженных болез нью растений или клубней сухой пятнистости, альтернариоза, антракноза, поражения вирусами и слабо по ражались фитофторой (8-8,8 баллов), в то время как в более южных районах ЭСИ (пункты 4 и 5) отмечено значительное развитие этих болезней, особенно фитофто ры (6,4 -7,5 баллов) и вирусов (1,5-10,2 %). Причём, сильнее всего вирусами были поражены сорта в пункте 5, что связано с особенностями погоды и более сильным распространением тли - основного переносчика многих вирусов. Стандартные ме тодики 3-летнего ЭСИ в 5 пунктах позволяют объективно охарактеризовать поле вую устойчивость генотипов картофеля к заболеваниям. Однако различия средних величин не всегда достоверны (Lykova et al., 2004).
4.2 Ранговая оценка устойчивости к фитопатогенам в ЭСИ Для углублённого анализа данных разработана методика ранговой оценки ус тойчивости к фитопатогенам (Lykova et al., 2004). Рассмотрим пример. По дан ным, представленным в Табл. 13 с помощью функции (3) была построена F(x,y)=8.5 баллов Рис.8 Диаграмма устойчиво П., S=0,418, 1й ранг, Xср=8, сти растений 5 сортов кар 2, тофеля к фитофторозу в за Ч., S=0,412, 2й ранг, Xср=7, 2 Н., S=0,342, 3й ранг, Xср=7, висимости от 2-х факторов 1,8 среды. Хср – среднее значе Е., S=0,330, 4й ранг, Xср=6, ГТК Б., S=0,325, 5й ранг, Xср=6,5 ние признака устойчивости к 1, фитофторозу (в баллах) в 1, ЭСИ, S – показатель площа 1, ди сечения Sn в условных единицах 9 000 10 000 11 000 12 000 13 Энергопотенциал, ГДж/га аппроксимирующая «колоколообразная» поверхность отклика (см. рис. 2) для признака устойчивости к каждому учтённому заболеванию. На Рис. 8 в качестве примера представлены проекции распределения баллов устойчивости к фитофто розу в зависимости от 2-х факторов среды для 5 генотипов. Сечение графиков «колоколообразной» формы произведено на уровне F(x,y)=const=8.5 баллов (ось аппликат), что соответствует максимальному баллу устойчивости (рассчитанному по поверхности отклика) худшего по этому признаку сорта – Б. По площади сече ния Sn определено, что сорт Ч. лучше Н., сорт Е. лучше Б. Данные ранговой оценки сортов по устойчивости к фитофторозу соответствуют материалам их ви зуальной оценки. Различить генотипы по ПСКП Sn можно более четко, чем по средним значениям признаков.
Установлено, что лучшими по ПСКП по комплексной устойчивости к болез ням в годы опытов были сорта П., Ч. и Е., имеющие средние ранги an=2,03,3, в то время как у Н. и Б. an=3,9 (табл. 14). По групповой устойчивости к микозам все сорта лучше стандарта Н., к вирозам особенно восприимчивы Б., Е. и Н., к бакте риозам стабильно устойчивы в градиенте среды – П. и Ч. Все сорта более устой чивы к болезням ботвы в сравнении со стандартом. Стабильную устойчивость к болезням клубней показали сорта Ч. и П.
Таблица Оценка устойчивости растений картофеля 5 сортов к болезням в ЭСИ по an Устойчи- к ми- к бакте- к виро- по бот- по клуб комплексная вость… козам риозам зам ве ням an a=an–ast an a an a an a an a an a Сорт 1,0* -1,5* -1,4* 0,6* -0,9* 3,3 4,5 5,0 3,6 4,3 3,9 0, Б.
2,2* 2,2* 2,2* 1,7* 2,0* 2,2 1,0 2, 2,0 1,4 1,8 2, Ч.
2,4* 1,6* 2,3* 1,4* 2,0* 1,0 2,0 2, 1,9 2,0 1,9 2, П.
1,0* 1,0* 0,6* 3,3 3,5 -0,5 3,2 0,4 3,2 3,4 0,0 3, Е.
4,3 - 3,0 - 3,6 - 4,2 - 3,4 - 3,9 Н.-st НСР 05 0,5 1,1 0,9 0,5 0,6 0, Прим.: * - Разность усреднённых рангов существенна с вероятностью Р=0,95, 2,2 – жирным шрифтом обозначены ранги, характеризующие повышенную сопротивляемость к болезням Ранговую оценку сортов по ПСКП, предполагающую перевод показателей устойчивости, определяемых в поле (в баллах) и при проведении клубневых ана лизов (в %), в сопоставимые единицы – ранги, рекомендовано применять для вы деления сортов, обладающих лучшей устойчивостью к группе патогенов.
4.3 Обработка многолетних данных ЭСИ в одном пункте Данные полученные в одном пункте испытаний, к примеру, в Карелии (Кото ва, Лыкова, 2006), были подвергнуты программной обработке. По результатам об работки данных в группе из 5-ти сортов за 3 года ЭСИ было выявлено преимуще ство сорта Су. по урожаю в условиях Карелии. В среднем урожайность сортов и гибридов в Карелии в I копку 25,5 т/га, Су. имела урожайность выше этого показа теля в любой год испытаний, Ба. – только в засушливых условиях, а Фе. только при средних значениях ГТК=1,41,9.
В том же пункте, по данным 2005-2006 гг. (Котова, Лыкова, 2008) была оха рактеризована группа из 10 среднеранних сортов и гибридов. Выбранные факторы (день копки и индекс среды) для большинства сортов значимо влияли на урожай ность. Этот способ обработки позволил выделить определённые генотипы, ранние и характеризующиеся стабильной урожайностью: сорта картофеля Ба., Е., Су., Г. и П.О. Остальные генотипы либо не имели стабильной урожайности, либо характе ризовались более длинным вегетационным периодом. Показано, что с учётом зна чимых факторов среды, определённые признаки могут быть изучены в УЭСИ в одном пункте испытаний за 2 года с сохранением объективности оценки ПСКП в этом пункте испытаний.
4.4 Эксперимент с заданными условиями среды Все пункты – два года УИГ Сопоставлены результаты, полученные в ЭСИ с результатами опыта УИГ за два года (Lykova et al., 2004). При обеих оценках сорт Е. был признан лучшим по урожайности. Опыт УИГ с маленькими делянками (2.4 м2) может быть использо ван для анализа регулируемого фактора NPK, но не может быть использован для характеристики реакции на нерегулируемые метеорологические факторы среды (Лыкова, 2006). Объективная оценка действия метеорологических факторов полу чена в 3-летнем ЭСИ (на делянках не менее 14,5 м2). Значительное уменьшение числа учётных растений (площади учётной делянки) приводит к невозможности определить влияние нерегулируемых факторов среды. Однако показано, что для выделения перспективных генотипов (гибридов) на последних этапах селекции применение малых выборок и схемы УИГ дало бы 20-кратную экономию семен ного материала. Для одного такого эксперимента требуется 200-300 клубней еже годно.
УИГ в одном пункте за один год В ЭСИ картофеля успех испытаний зависит от правильной закладки опыта и соответствия условий испытания производственным, включая фитопатогенную нагрузку и особенности влажностного режима при выращивания нового сорта.
Исследование потенциальных возможностей сорта внутри региона или отдельного хозяйства возможно, с использованием семенного картофеля высокого качества (не ниже элиты). Испытание, проведённое по методу УИГ в одном пункте за один год, позволяет оценить перспективность генотипов в сравнении со стандартами по регулируемым факторам среды и ряду количественных признаков. Список при знаков зависит от количества учётных растений на делянке. Методология УИГ по зволяет сократить объём материала и/или проводить углублённое изучение устой чивости генотипов к среде по ПСКП.
Глава 5 Компьютерный эксперимент по экологическому испытанию 5.1 Параметрический подход в программировании урожайности Программирование урожайности – важная задача агрофизики. Факторы, воз действующие на рост и развитие сельскохозяйственных растений делятся на регу лируемые и нерегулируемые. Для определения устойчивости генотипа к среде важно исследовать действие агрохимических и метеорологических факторов. Сре ди метеорологических факторов как наиболее существенные выделены суммы ак тивных температур, осадков и ГТК за время вегетации растений, среди агрохими ческих – фактическое содержание в почве N, P, K, гумуса, дозы удобрений и гра нулометрический состав почвы.
5.2 Динамические модели продуктивности Универсальным методом для принятия решений в управлении ростом и разви тием растений в агрофитоценозе является динамическое моделирование агроэкоси стемы (Полуэктов,1991;
Зубков, 2000;
Полуэктов и др., 2005). Разработана модель управления ростом и развитием растений в онтогенезе (на примере Zea mays L., сем. Poaceae). Формирование биомассы представлено как результат развития дина мической системы: декада наступления весны обработка семян ГИ агропри ём TmaxVI обработка растений ГрМП биомасса. Модель построена по пра вилам динамического моделирования, в основу которого был положен принцип оп тимальности Р.Беллмана: отрезок оптимального процесса от любой его точки до конца процесса сам является оптимальным процессом с началом в данной точке.
Это принцип, в котором оптимальное продолжение процесса отыскивается относи тельно состояния, достигнутого в данный момент (Якушев, 2002). В модели учтены факторы среды: регулируемые (облучение семян, обработка растений ГрМП, вне сение удобрений в почву и посредством опрыскивания растений) и нерегулируе мые (декада наступления весны, максимальная температура июня).
5.3 Моделирование экологического испытания Для прогнозирования количественных признаков простые математические модели не всегда эффективны. Для нерегулируемых (полевых) условий можно создавать математические модели, которые справедливы лишь для определённых регионов и ограниченного набора сортов. “Для задач интродукции и сортоиспыта ний необходимы в первую очередь модели, способные прогнозировать поведение сортов и гибридов для любых агроклиматических условий и любого географиче ского пункта промышленных зон возделывания. Разработка таких моделей позво лит резко сократить временные и трудовые затраты при интродукции и сортоис пытаниях” (Жученко и др., 1980, с.7).
Компьютерный эксперимент позволяет решать задачу оптимизации агроэко логических условий исследований. В серии экспериментов сравнивали два типа опытов УИГ. Рассмотрим опыты 1999 г. Данные получены в полевых или регули руемых (РАЭС) условиях (табл.15). Варианты среды были заданы по двум факто рам: NPK и ГТК (см. табл. 2 и 3).