авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 33, 5, 1999

УДК 576.895.425

РЕВИЗИЯ КЛЕЩЕЙ-КРАСНОТЕЛОК ГРУППЫ VULGARIS

(TROMBICULIDAE: NEOTROMBICULA)

© А. А. Стекольников

Проведена ревизия группы видов клещей-краснотелок из рода Neotrombicula, близких к

N. vulgaris. 2 вида описаны как новые для науки. Для 3 видов приводятся новые места

распространения, один из них впервые отмечается в России. Для 1 вида приведены новые хозяева. Методами многомерного анализа изучено варьирование морфометрических показате лей у видов группы vulgaris, показан характер корреляций между этими признаками. Выявлен экогеографический компонент межвидовой и внутривидовой изменчивости. Пересмотрен ком плекс диагностических признаков в группе, с помощью дискриминантного анализа получены строгие критерии для определения ее представителей.

В недавно опубликованной монографии по клещам-краснотелкам Восточной Палеарктики (Кудряшова, 1998) за описанием Neotrombicula vulgaris (Schluger, 1955) следовали описания 3 близких к нему видов: N. absoluta Schluger, 1966, N. baschkirica Kudryashova, 1998 и N. kharadovi Kudryashova, 1988. Таким образом, в пределах номинативного подрода Neotrombicula Hirst, 1925 фактически была выделена группа видов vulgaris, включавшая достаточно широко распространенных краснотелок, которые при паразитологических сборах нередко отмечаются в качестве доминантов.

Изучение большого дополнительного материала по группе vulgaris из коллекций Зоологического института РАН, С.-Петербург (ЗИН) и Зоомузея МГУ, Москва (ЗММГУ) позволило нам получить ряд новых данных по ее систематике, которые и приводятся в настоящей работе.

Морфометрические признаки видов группы vulgaris в монографии Кудряшовой приводились по результатам измерения очень небольшого числа экземпляров. Так, в описании N. absoluta фигурировали промеры 1, в описании N. baschkirica — 2, и в описании N. kharadovi — 3 экз.

Стандартные промеры N. vulgaris приводились по 5 особям. Мы имели возмож ность промерить значительно большее количество экземпляров и благодаря этому несколько скорректировать комплекс диагностических признаков в группе, пользуясь методами математической статистики.

Автор выражает благодарность за предоставление материала к. б. н. Н. И. Куд ряшовой (ЗММГУ), д. б. н. А. Б. Шатрову и д. б. н. С. Г. Медведеву (ЗИН). При сборе материала на территории Кавказского государственного биосферного запо ведника нам оказали содействие директор заповедника Н. Т. Тимохин и начальник участка Ш. Кварацхелия. Автор также выражает глубокую признательность своим товарищам по экспедициям к. б. н. А. Ю. Солодовникову и В. М. Гнездилову (ЗИН).

Исследование поддержано Российским фондом фундаментальных исследований (фант «Научные школы» — «Школа Е. Н. Павловского» и проект 97—04—50 094, тема: «Таксономическая структура вида кровососущих клещей»). Материальную поддержку нашей работе оказали также Международный институт «Открытое общес тво — Фонд содействия» (фонд Сороса) (фант а97—954), администрация Санкт-Пе тербурга, Министерство общего и профессионального образования РФ и Российская академия наук ( ф а н т М97—2.4К—15).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Были изучены 433 экз. из коллекций ЗИНа и ЗММГУ. Тотальные препараты клещей изучались под микроскопом, в проходящем свете, с использованием биноку лярной насадки и фазово-контрастного устройства. Для 177 экз. выполнены промеры щетинок и щита, а также подсчет числа щетинок. В итоге каждый из них характе ризовался 27 количественными показателями, из числа обычно использующихся в систематике краснотелок «стандартных промеров». Измерения производились с помощью окуляр-микрометра, при увеличении объектива 40 х.

Возможность точной диагностики некоторых видов была обеспечена путем про ведения шагового линейного дискриминантного анализа для двух совокупностей, с использованием компьютерной программы DIADIS (автор — A. JI. Лобанов, ЗИН).

В тех случаях, когда между теми или иными двумя видами наблюдается заметное перекрывание значений всех признаков, методом дискриминантного анализа можно сконструировать комплексный признак (дискриминантную функцию), области значе ний которого у этих видов не перекрываются или перекрываются достаточно слабо (в последнем случае говорят об «ошибках классификации»). Однако и тогда, когда перекрывание по какому-либо признаку отсутствует, это еще не означает, что в дифференциальном диагнозе достаточно указать соответствующие интервалы: отсут ствие перекрывания может быть обусловлено малым объемом материала. При этом дискриминантный анализ позволяет провести статистически наиболее вероятную границу между видами.

Для построения картины общих (по многим признакам одновременно) сходств между промеренными экземплярами, а также для выявления связей между признаками использовался факторный анализ. Он осуществлялся средствами пакета STATISTICA для Windows, версии 4.3 (фирма StatSoft, Inc., 1993). В качестве метода выделения факторов был выбран метод главных компонент. Процедура вращения системы коор динат пространства факторов производилась методом «варимакс» (varimax normalized).

Для выполнения факторного и дискриминантного анализа были отобраны следу ющие признаки. Расстояние: AW — между переднебоковыми щетинками щита, PW — между заднебоковыми щетинками щита, SB — между основаниями сенсилл, ASB — от оснований сенсилл до переднего края щита, PSB — от оснований сенсилл до заднего края щита, P-PL — от заднебоковых щетинок до заднего края щита, АР — от передне- до заднебоковых щетинок. Длина: SD — щита, AM — переднецентраль ной щетинки щита, AL — переднебоковых щетинок щита, PL — заднебоковых щетинок щита, S — сенсилл, Н — плечевых щетинок, D m i n и D m a x — спинных щетинок (минимальная и максимальная), ТаШ — лапки III. Число щетинок: DS — спинных, VS — брюшных, NDV — идиосомы (DS + VS). 1р — сумма длин ног.

Роль каждого признака в разграничении видов группы vulgaris проверялась методом дисперсионного анализа (ANOVA — Analysis of variance), осуществлявше гося средствами пакета STATISTICA. При этом, в частности, выяснилось, что по показателю mt (относительное расстояние mastitarsala от основания лапки III) не различается, на 95 %-ном доверительном интервале, ни одна пара видов, кроме N. aideriensis—N. kharadovi (причем и они по этому признаку различаются очень слабо: значение критерия Фишера составило всего около 7.4). Поэтому в дальнейшем показатель mt был исключен из анализа.

Все промеры в статье даны в микрометрах. Вычисления и построение графиков производились на компьютере IBM PC/AT—486.

Группа vulgaris О п и с а н и е. SIF = 7BS-N-3-3111.1000;

fPp = B/B/NNB, редко B/B/NBB;

fCx = = 1.1.1;

fSt = 2.2. Щит с закругленным или заостренным задним краем и густой пунктировкой. Ботридии расположены немного выше (в среднем на 1.5 мкм) или на уровне PL. Бичевидные сенсиллы в дистальных 2/3 опущены длинными бородками.

Плечевых щетинок 4. В 1-м ряду D 7—13 щетинок, чаще 8—9, во 2-м 9—19, чаще 12—13.

Расположение щетинок во 2-м ряду характерно для группы. В середине ряда, как правило, находится 6 сближенных щетинок, а по краям — две серии по 3 щетинки, ориентированные почти продольно, но наклоненные передними концами внутрь и отделенные от центральных щетинок явственным промежутком. Подобную структуру может иметь и 3-й ряд;

редко краевые серии по 3 щетинки наблюдаются и в области 4-го ряда. В этих рядах краевые серии более или менее сливаются с серией центральных щетинок. Чаще всего 3-й и 4-й ряды различимы только посередине, распределить между ними краевые щетинки обычно достаточно сложно. Последую щие щетинки четко обособлены от 4-го ряда;

их наиболее характерное расположение можно записать как 2-4-2. Усредненный вариант расположения спинных щетинок 4Н-8-12-10-8-2-4-2.

Продолжением боковых последовательностей спинных щетинок оказывается пе редний ряд брюшных щетинок, обычно образующий дугу, которая обоими своими концами смыкается с этими последовательностями.

Специализированные щетинки на ногах: I — S], f\ (впереди Si), РТ', ST, pST — гладкие, 2 tibialae, microtibiala, 3 genualae, microgenuala;

II — S2, f2 (позади S2), PT" — гладкая, 2 tibialae, genuala;

III — mastitarsala, tibiala, genuala.

Neotrombicula vulgaris (Schluger, 1955) Шлугер, 1955 : 213, рис. 362 (Trombicula;

синтипы в ЗММГУ);

Кудряшова, 1979 : 66;

Kovacik, 1981 : 99, fig. 1;

Shao, Wen, 1984 : 162;

Кудряшова, 1998 : 203, рис. 161. — inopinata (non Oudemans, 1909): Колебинова, 1966 : 73 (Neotrombicula autumnalis subsp.);

1992 : 78, рис. 39.

Д и а г н о з. SIF = 7BS-N-3-3111.1000;

fPp = B/B/NNB;

fCx = 1.1.1;

fSt = 2.2;

fSc:

PL AM AL;

Ip = 826;

fD = 4 H - 8 - 1 2 - 1 0 - 8 - 2 - 4 - 2 ;

DS = 50;

VS = 30;

NDV = 80.

Стандартные промеры (N = 76) AW PW SB ASB PSB SD P-PL AP H Dm AM AL PL S Min 72 90 47 31 26 25 54 21 25 40 38 Мах 86 104 40 67 32 32 68 63 31 34 57 m 98 30 35 28 58 80 79 58 25 30 48 TaW D V pa pm pp Ip DS mt VS NDV Talll 14 0. 37-49 25-41 241 220 256 725 43 24 72 18 0. 54-63 38-61 326 281 324 916 63 37 16 0. 44-56 34-50 285 251 290 826 50 30 Х о з я е в а. Apodemus agrarius (Pallas), A. flavicollis (Melchior), A. sylvaticus (L.), Mus musculus L., Arvicola terrestris (L.), Chionomys gud (Satunin), Clethrionomys glareolus (Schreber), C. rutilus (Pallas), Microtus arvalis (Pallas), M. majori Thomas, M. oeconomus (Pallas), Cricetulus migratorius (Pallas).

Р а с п р о с т р а н е н и е. Венгрия, Молдавия, Украина, Грузия, Азербайджан, Китай;

Россия: Ставропольский край, Северная Осетия. Впервые отмечается в Болгарии, Туркмении (Западный Копетдаг) и Краснодарском крае.

С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Клещей из Болгарии, идентичных, согласно описанию, N. vulgaris, Колебинова (1992) относит к N. inopinata (Oudemans, 1909).

Однако ни в одной из работ она не сообщает, что послужило основанием для такого определения. Первоописание N. inopinata повода для этого не дает. Хотя помещенные там рисунки (Oudemans, 1909: fig. 37—40) очень неточны (например, на лапке пальп изображено 4 единообразные гладкие щетинки, одна из которых, судя по положению, соответствует tarsala, другая — subterminala, а еще две — наиболее тонким из опушенных щетинок), на изображении клеща сверху четко видно, что он имеет 2, а не 4 (как в описании Колебиновой) плечевые щетинки. При этом в 1-м ряду D нарисовано 8 щетинок, и если его краевые щетинки с явной натяжкой отнести к плечевым, в 1-м ряду останется всего 6 щетинок, что противоречит описанию Колебиновой. Кепка в своем диагнозе N. inopinata говорит тоже лишь о двух плечевых щетинках (Kepka, 1964а, 1964b, 1965). Кроме того, и Колебинова, и другие авторы (Кудряшова, 1998) признают синонимом этого вида Trombicula germanica Willmann, 1952. Но описание Колебиновой не соответствует и признакам Т. germanica, которые приводят разные авторы (Шлугер, Высоцкая, 1970;

Sosnina е. а., 1969). Мы также изучили достаточно разнообразный материал по N. inopinata из коллекций ЗИНа и ЗММГУ и можем уверенно утверждать, что это совершенно самостоятельный вид, нисколько не похожий на тот, который описывает Колебинова.

М а т е р и а л. 1) 10 L (ЗММГУ, синтипы) — Ставропольский край, с. Александ ровское. Кол. В. П. Петров, опр. Е. Г. Шлугер. 2) 8 L (ЗИН) — с М. majori, М. аг valis и Ch. gud. Северная Осетия, Стур-Дигора, Куссу. Август 1972 г. Кол. Н. Ф. Jla бунец. 3) 14 L (ЗИН) — с Microtus sp. Грузия, Гардабани. Ноябрь 1989 г. Кол.

JI. Д. Сагдиева. 4) 4 L (ЗИН) — с Л. agrarius и М. arvalis. Болгария: Стара-Загора, Авсеновград. Сентябрь—октябрь 1961. Сборщик неизвестен. 5) 29 L (ЗИН) — с A. sylvaticus. Туркмения, Зап. Копетдаг, окр. п. Кара-Кала, урочище Ай-Дере. Ок тябрь 1981. Кол. А. Б. Шатров. Октябрь 1982. Кол. Е. В. Другова.

Сборы автора в Краснодарском крае, с A. agrarius, А. (Sylvaemus) sp. и Micro tus (Terricola) sp., в июле—августе 1994, августе 1995 и июле 1997 г. (ЗИН).

6) 1 L — Геленджик—Кабардинка, Маркотхский хр. 500 м. 7) 1 L (ЗИН) — Крас нодар, р. Кубань. 8) 31 L — 4 км сев. горы Пшада (Главный Кавказский хр., юго-зап. Краснодара). 9) 17 L — 4 км зап. горы Собер-Оашх (окр. с. Убинская, юго-зап. Краснодара). 10) 1 L (ЗИН) — с. Анастасиевка (15 км сев.-вост. Туапсе).

100 м. 11) 10 L — гора Семашхо (Главный Кавказский хр., 6 км вост. ж/д Белоре ченск—Туапсе). 1000 м. 12) 49 L (ЗИН) — 5 км сев.-зап. горы Шесси (зап. масси ва Лагонаки). 800 м. 13) 10 L — Кавказский заповедник, р. Ачипсе, кордон Лаура (в районе п. Красная Поляна). 700 м. 14) 9 L — хр. Аибга в окр. п. Красная Поляна. 1000 и 1500 м.

Neotrombicula absoluta Schluger, Шлугер, 1966 : 209, рис. 1 (синтипы в ЗММГУ);

Шлугер, Высоцкая, 1970 : 162;

Кудряшова, 1979 : 58;

1998 : 204, рис. 162.

Д и а г н о з. SIF = 7BS-N-3-3111.1000;

fPp = B/B/NNB;

fCx = 1.1.1;

fSt = 2.2;

fSc:

PL AM AL;

Ip = 805;

fD = 4H-[1 l - 4 ] - 1 5 - 1 8 - l 1-5;

DS = 68;

VS = 47;

NDV = 115.

Стандартные промеры Экз. AW PW SB ASB PSB SD P-PL AP AM AL PL S H 1 77 99 33 29 27 56 26 28/30 - 41/41 50/51 - 50/ 2 72 92 31 27 26 53 23 27 49 37/41 53/49 76 45/ D Dm V Vm pa pm pp Ip DS VS NDV Talll TaW mt 38-48 41 3 4 - 4 6 - 286 257 297 841 - - 129 73 15 0. 37-52 42 3 2 - 4 4 38 266 232 272 770 68 47 115 - - 0. С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Утверждение о том, что у данного вида спинные щетинки «не образуют четко выраженных рядов» и «расположены скорее группами» (Кудряшова, 1998, с. 205), на наш взгляд, несправедливо. Расположение спинных щетинок у N. absoluta в общем характерно для группы vulgaris. При том что у него во всех рядах имеются многочисленные дополнительные щетинки, сами эти ряды просматриваются весьма четко. Некоторое количество дополнительных щетинок расположено позади 1-го ряда, не нарушая, однако, общей структуры.

Подобную картину можно видеть и в других родах краснотелок из комплекса Neotrombicula: Eutonella Kudryashova, 1988 и Hirsutiella Schluger et Vysotzkaja, 1970.

Боковые серии щетинок 2-го ряда также хорошо различимы.

Х о з я е в а. A. flavicollis, С. glareolus, Muscardinus avellanarius (L.).

Р а с п р о с т р а н е н и е. Украина (Восточные Карпаты).

М а т е р и а л. 2 L (ЗММГТ) — с A. flavicollis и С. glareolus (этикетка с над писью «тип»). Украина, Закарпатская обл. Сентябрь—октябрь 1958. Кол. С. О. Вы соцкая.

Neotrombicula aideriensis Stekolnikov, sp. п. (рис. 1) Д и а г н о з. SIF = 7BS-N-3-3111.1000;

fPp = B/B/NNB, B/B/NBB;

fCx = 1.1.1;

fSt = 2.2;

fSc: PL AM AL;

Ip = 875;

fD = 4 H - 8 - 1 2 - 1 0 - 8 - 2 - 4 - 2 ;

DS = 48;

VS = 28;

NDV = 77.

Стандартные промеры (N = 15) AW PW Dm SB ASB PSB SD S H P-PL AP AM AL PL Голотип 71 87 26 41 81 28 28 29 57 38 Min 71 87 28 27 24 54 25 41 37 51 72 57 Мах 47 79 95 35 31 31 61 31 49 m 75 92 32 29 28 57 25 29 44 41 54 TaW D V pa mt pm pp Ip DS VS NDV Talll 0. 4 2 - •49 74 29-45 295 848 48 28 259 3 7 - -49 14 0. 257 293 848 42 73 29-43 295 4 4 - -54 0. 283 322 922 56 82 319 32- 4 1 - -51 77 15 0. 30-46 304 266 306 875 48 28 Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы й д и а г н о з. Отличается от всех остальных видов группы vulgaris наличием у значительной части особей бородки на латеральной щетинке голени пальп. Близок к N. vulgaris и N. baschkirica. От N. vulgaris отличается в среднем менее широким щитом (PW = 92 против 98), в среднем более короткими щетинками щита и идиосомы (Н = 52 против 57, D m a x = 51 против 56) и более длинными ногами (Ip = против 826, ТаШ = 79 против 73). От N. baschkirica отличается менее длинным щитом (SD = 57 против 63, ASB = 27—31 против 31—36), более короткими щетинками щита и идиосомы (AM = 44 против 51, Н = 52 против 57) и немного более длинными ногами (ТаШ = 79 против 75). Точное определение по морфометрическим признакам возмож но только с помощью дискриминантных функций.

Х о з я е в а. A. sylvaticus, Mus musculus, Calomyscus mystax Kaschkarov, Meriones erythrourus (Gray), M. persicus (Blanford), M. tamariscinus (Pallas), Tscherskia triton (de Winton), Sore:с sp.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Туркмения (Западный Копетдаг), ? Иран. Встречался совместно с N. vulgaris, на одних и тех же особях хозяев.

М а т е р и а л. Голотип (Т—Тг.-10) — с Л. sylvaticus. Туркмения, Зап. Копетдаг, окр. п. Кара-Кала, урочище Ай-Дере. Октябрь 1982. Кол. Е. В. Другова. Паратипы — 20 мкм 25 мкм 40 мкм Рис. 1. Neotrombicula aideriensis sp. n.

1 — щит;

2 — спинная щетинка 1-го ряда;

3, 4 — расположение спинных (5) и брюшных (4j щетинок.

Fig. 1. Neotrombicula aideriensis sp. п.

92 L с Л. sylvaticus и М. tamariscinus. Остальные данные те же. Голотип и паратипы хранятся в ЗИНе РАН, С.-Петербург.

Д о п о л н и т е л ь н ы й м а т е р и а л. 1) 11 L с A. sylvaticus и Т. triton. Остальные данные те же, что у голотипа. 2) 22 L — с С. mystax, М. persicus, М. erythrourus, Mus musculus и Sore:с sp. Туркмения, Зап. Копетдаг, окр. п. Кара-Кала, урочища Ай-Дере и Галали-Газ, окр. п. Пархай. Октябрь 1981. Кол. А. Б. Шатров.

Нами был изучен также один из 2 найденных в Иране экземпляров краснотелок, определенных Н. И. Кудряшовой как N. vulgaris (ЗММГУ: препарат № И-394-3824, инв. № Tdt-146. С Cricetulus migratorius. 20 км зап. Мешхеда. 1100 м. Октябрь 1970.

Кол. В. М. Неронов). Результаты определения были опубликованы (Кудряшова, 1977). Впоследствии упоминалось о ревизии данного материала, однако ее итоги не сообщались (Кудряшова, 1998). С помощью дискриминантной функции изученный нами экземпляр определился как N. aideriensis, однако по ряду признаков сильно отличался от представителей этого вида с Западного Копетдага. Для окончательного определения требуется изучение более широкого материала.

Neotrombicula kharadovi Kudryashova, Кудряшова, 1998 : 205, рис. 164 (первоописание;

голотип и паратипы в ЗММГУ).

Д и а г н о з. SIF = 7BS-N-3-3111.1000;

fPp = B/B/NNB;

fCx = 1.1.1;

fSt = 2.2;

fSc:

PL AM AL;

Ip = 781;

fD = 4 H - 8 - 1 2 - 1 0 - 8 - 2 - 4 - 2 ;

DS = 49;

VS = 32;

NDV = 81.

Стандартные промеры (N = 42) AW PW SB ASB PSB SD P-PL АР S H Dm AM AL PL Min 77 40 58 40 65 24 24 23 20 23 35 Мах 76 32 44 43 50 30 89 29 29 37 66 ш 83 28 27 27 24 26 38 45 V VS NDV TaW pa mt D pm PP Ip DS Tall I 14 0. 31-40 211 245 700 43 24 73 23-36 19 0. 36-47 272 293 850 56 94 32-42 16 0. 237 271 781 49 34-42 28-38 272 32 С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. TV. kharadovi отличается от всех остальных видов группы vulgaris следующими признаками. 1) Щит менее крупный. Согласно результатам дискриминантного анализа предполагается, что у этого вида PW 89.8.

Для остальных изученных особей из группы vulgaris только в 3.8 % случаев было PW 89.8. Наблюдаемые интервалы: N. kharadovi PW = 77—89, остальные изученные особи — PW = 87—108. SD = 49—58 против 54—73. 2) Щетинки щита и идиосомы короче, чем у всех остальных видов группы. Согласно результатам дискриминантного анализа предполагается, что у N. kharadovi Н 5 0. 6, D m 4 3. 7, D m a x 4 8. 8. Среди остальных изученных особей подобные значения указанных промеров зафиксированы соответственно в 6, 1.5 и 2.3 % случаев. Наблюдаемые интервалы: N. kharadovi — Н = 40—49, D m = 35—43, D m a x = 40—47;

остальные особи — Н = 45—67, D m = 41— 58, D m a x = 48—63.

В первоописании N. kharadovi указывалось, что этот вид также отличается от N. vulgaris расположением mastitarsala. Изучение большого материала по обоим видам показало, что отличие между ними по этому признаку (показатель mt в таблицах промеров) достаточно слабое и не может использоваться в целях диагнос тики.

Х о з я е в а. A. sylvaticus, Mus musculus, Microtus arvalis, Alticola roylei (Gray), Nesokia indica (Gray), Rattus turkestanicus (Satunin). Впервые отмечается на Microtus gregalis (Pallas), M. oeconomus, Arvicola terrestris и Dryomys nitedula (Pallas).

Р а с п р о с т р а н е н и е. Киргизия, Казахстан, Узбекистан, Таджикистан (Гиссарс кий хр., Западный Памир). Впервые отмечается в России (Алтайский край) и в Карагандинской обл. (Казахстан).

М а т е р и а л. Голотип (R-123-2-1040) и 7 паратипов — с Д. sylvaticus. Киргизия, Ошская обл., окр. п. Узген. Август 1972 г. Кол. С. Н. Рыбин.

Д о п о л н и т е л ь н ы й м а т е р и а л. 1 ) 4 5 L ( 3 H H ) — с A. sylvaticus. Таджикистан, Горно-Бадахшанская обл., 34—38 км сев.-вост. п. Ванч, р. Ванч. 2200 м. Июль 1978.

Кол. А. Б. Шатров. Август 1989. Кол. С. Г. Медведев. 2) 8 L (ЗММГУ) — с М. oeco nomus и М. gregalis. Казахстан, Карагандинская обл., окр. п. Киевка. Сентябрь 1957.

Кол. Я. О. Ковалевская. 3) 6 L (ЗММГУ) — с A. terrestris и М. arvalis. Алтайский край: «Бабий лог». Август 1955. Кол. В. В. Кучерук. 4) 23 L (ЗИН) — с A. sylvaticus, М. arvalis и D. nitedula. Казахстан, Алма-Атинская обл., окр. п. Чунджа, р. Чарын.

Июль—август 1984, апрель 1985. Кол. А. Б. Шатров.

25 мкм 20 мкм Рис. 2. Neotrombicula macrovulgaris sp. n.

1 — щит;

2 — спинная щетинка 1-го ряда.

Fig. 2. Neotrombicula macrovulgaris sp. n.

Neotrombicula macrovulgaris Stekolnikov, sp. п. (рис. 2, 3) Д и а г н о з. SIF = 7BS-N-3-3111/1000;

fPp = B/B/NNB;

fCx = 1.1.1;

fSt = 2.2;

fSc:

PL AM AL;

Ip = 993;

fD = 4 H - ( 8 - 1 3 H 1 3 - 1 9 H 9 - 1 5 ) - ( 6 - 1 2 ) -... ;

DS = 63;

VS = 40;

NDV = 102.

Стандартные промеры (N = 6) AL PL S H SB ASB PSB SD P-PL AP AM AW PW Dm 57 35 34 32 67 31 29 55 45 61 86 Голотип 28 42 59 83 33 34 29 64 29 Min 76 37 60 50 68 84 38 38 35 73 Мах 86 34 55 45 62 83 35 36 33 69 31 m 83 TaW rnt Talll V DS VS NDV pa pm D PP Ip 66 44 110 302 347 988 0. 45-54 34-56 84 0. 337 292 338 970 52 35 42-52 31- 0. 1010 76 44 113 88 36-56 355 310 45- 63 40 102 86 0. 343 304 346 44-56 34- Д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы й д и а г н о з. N. macrovulgaris отличается от всех ос тальных видов группы vulgaris следующими признаками. 1) Ноги более длинные.

Согласно результатам дискриминантного анализа предполагается, что у этого вида 1р908. Для остальных изученных особей из группы vulgaris только в 1.8 % случаев Ip превышал 908. Наблюдаемые интервалы: N. macrovulgaris — Ip = 970— 1010, остальные изученные особи — Ip = 700—922. Talll = 84—88 против 58—85.

2) Щетинки идиосомы более многочисленны, чем у всех остальных видов группы, 40 мкм Рис. 3. Neotrombicula macrovulgaris sp. n.

7, 2 — расположение спинных (J) и брюшных (2) щетинок.

Fig. 3. Neotrombicula macrovulgaris sp. n.

кроме N. absoluta. Предполагается, что у N. macrovulgaris N D V 9 1. Наблюдаемые интервалы: N. macrovulgaris — NDV = 92—113, остальные особи (кроме относя щихся к N. absoluta) — NDV = 72—95, при этом только 2.4 % из них имели N D V 9 1. 3) Щит более крупный, чем у всех остальных видов группы (PW = = 98—108 против 77—104, ASB = 34—38 против 24—36, SD = 64—73 против 49—68).

М а т е р и а л. Голотип (Т—Тг.-И) — с Chionomys nivalis (Martins). Карачаево Черкессия, гора Загедан, озера. 2700 м. Август 1995. Кол. А. А. Стекольников.

Паратипы — 5 L с теми же данными. Голотип и паратипы хранятся в ЗИНе РАН, С.-Петербург.

Neotrombicula baschkirica Kudryashova, Кудряшова, 1998 : 205, рис. 163 (первоописание;

голотип и паратипы в ЗММГУ). — vulgaris (поп Schluger, 1955): Кудряшова, 1998 : 204 (часть).

Д и а г н о з. SIF = 7BS-N-3-3111.1000;

fPp = B/B/NNB;

fCx = 1.1.1;

fSt = 2.2;

fSc:

PL AM AL;

Ip = 828;

fD = 4H-(7-12)-( 11-16)-(8-13)-(6-10)-2-4-2;

DS = 51;

VS = 32;

NDV = 84.

Стандартные промеры (N = 35) AW PW AL PL S H Dm SB ASB PSB SD P-PL AP AM 38 50 72 51 Min 26 24 27 73 90 28 31 47 64 62 Мах 33 55 85 103 37 36 32 68 m 57 84 78 33 30 63 30 51 42 95 32 VS NDV TaW V mt Tall I D pa pm PP Ip DS 16 0. 36-50 232 279 784 44 27 75 30-43 22 0. 40-55 313 272 319 895 60 46-59 18 0. 42-55 255 297 828 51 32 84 34-49 С и с т е м а т и ч е с к и е з а м е ч а н и я. Очень близок к N. vulgaris, от которого достаточно четко отличается только показателями длины щита (SD = 63 против 58, ASB = 31—36 против 26—32). Согласно результатам дисперсионного анализа недо стоверно (на 95 %-ном доверительном интервале) различие между N. vulgaris и N. bashkirica по признаку AW, а также почти по всем показателям длин щетинок (AL, PL, Н, D m, D m a x, V m j n и V m a x ). Соответственно неверно, что второй вид отличается от первого «значительно более длинными D» (Кудряшова, 1998, с. 205).

Отметим, что первоописание N. baschkirica основывалось на результатах измерения всего 2 экз. (голотипа и одного из паратипов). Точное определение обоих видов возможно только с помощью дискриминантной функции.

Х о з я е в а. С. glareolus.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Башкирия. Впервые отмечается в Чувашии, Кировс кой обл., Республике Коми и Тюменской обл.

М а т е р и а л. Голотип (R-130a-749) и 9 паратипов — с С. glareolus. Башкирия, окр. г. Уфа. Кол. Т. П. Повалишина.

Д о п о л н и т е л ь н ы й м а т е р и ал (ЗММГУ). 1) 6 L — с С. glareolus. Чувашия, Порецкий р-н, д. Гарт. Август 1961. Сборщик не указан. 2) 10 L — с С. glareolus.

Кировская обл., д. Грызуны. Август 1961. Кол. J1. Г. Суворова (материал был определен Н. И. Кудряшовой как N. vulgaris — Кудряшова, 1998). 3) 7 L — с М. oeconomus.

Республика Коми, д. Оквад. Август 1959. Сборщик не указан. 4) 2 L — с С. glareolus.

Тюменская обл., Ялуторовский р-н, с. Ботени. Сентябрь 1966. Сборщик не указан.

ПРОБЛЕМЫ ДИАГНОСТИКИ Предварительное определение большинства рассмотренных видов не вызывало затруднений. Из всей совокупности изученных экземпляров четко выделялись, с одной стороны, «крупные» представители N. macrovulgaris и, с другой — «мелкие» N. kha radovi. Достаточно своеобразным оказался и N. absoluta. N. aideriensis легко можно было отделить от N. vulgaris по опушенной латеральной щетинке голени пальп, а также благодаря четким различиям по форме щита и длине щетинок между симпат ричными популяциями этих видов с Западного Копетдага. Построенные впоследствии интервальные графики значений для отдельных признаков (рис. 4) показали, что диагностика N. macrovulgaris и N. kharadovi не требует применения методов много мерного анализа. То же касается и N. absoluta. Слишком малый материал по этому виду не было смысла отображать на графиках, однако его отличия от других видов представляются очевидными и без этого.

л в PW с D Е 75 80 85 90 95 100 105 л в SD С D Е 47 50 53 56 59 62 65 68 71 А В Dmax С D Е 39 42 45 48 51 54 57 60 А В NDV С D Е 70 75 80 85 90 95 100 105 110 А В 1р С D Е 690 730 770 810 850 890 930 970 Рис. 4. Области значений для отдельных признаков.

Тонкая линия — интервал значений, вертикальная полоска — среднее, горизонтальная полоска — среднее ± стандартное отклонение;

А — Neotrombicula macrovulgaris sp. п.;

В — N. baschkirica', С — N. aideriensis\ D — N. kharadovi\ E — N. vulgaris.

Fig. 4. Range plots for different characters.

Оставались, таким образом, еще 3 вида, N. vulgaris, N. aideriensis и N. baschkirica.

Интервалы значений всех количественных признаков у них достаточно широко перекрывались. Картина общих сходств и различий между всеми промеренными экземплярами этих трех видов, построенная с помощью факторного анализа (рис. 5), также не обнаружила четких границ между ними. Она, однако, позволила выполнить окончательное определение материала по N. baschkirica. Дело в том, что в область распределения экземпляров N. vulgaris на графике попадали лишь некоторые экзем пляры из разных выборок N. baschkirica, в то время как остальные экземпляры, собранные в тех же местах, образовывали явственно отдельную от N. vulgaris группировку. Предположение о том, что в этих местах встречаются оба вида, было отвергнуто из-за достаточно непрерывного характера изменчивости в данных выбор ках. На графике хорошо видно, что экземпляры N. baschkirica невозможно однознач ным образом разделить на 2 кластера.

После этого была сделана попытка провести границы между 3 видами методом дискриминантного анализа. Граница между N. vulgaris и N. aideriensis, несмотря на значительное перекрывание между ними на графике значений факторов (рис. 5), baschkirica aideriensis FACT0R О - vulgaris - - 3 - 2 - 1 0 1 2 FACT0R Рис. 5. Картина сходств между экземплярами 3 видов группы vulgaris, полученная методом факторного анализа (график значений факторов).

Fig. 5. Picture of distances between specimens of 3 species in vulgaris-group, obtained by fac tor analysis (plot of factor scores).

получилась весьма четкой. Дискриминантная функция F], включающая 4 признака (все функции приведены ниже, в определительной таблице), не давала ни одной ошибки классификации. При этом значение критерия Фишера составило 78.3, а расстояние Махаланобиса между центрами групп — 25.9. Не возникало ошибок классификации и при построении функции F2, отделяющей N. aideriensis от N. bas chkirica. Показатели качества разделения здесь были того же порядка: критерий Фишера — 77.1, а расстояние Махаланобиса — 23. Однако избежать ошибок клас baschkirica vulgaris 1= О - aideriensis - -20 -10 0 10 1= Рис. 6. Значения дискриминантных функций Fi и F3.

Fig. 6. Values of discriminant functions Fi and F3.

сификации при вычислении границы между N. vulgaris и N. baschkirica не удалось.

Путем экспериментирования с различными наборами признаков в диалоговом режиме программы DIADIS мы смогли только довести количество ошибок до 1 (экземпляр из типовой серии N. baschkirica). Итоговая функция (F3) включала 5 признаков, значение критерия Фишера было немного меньше, чем для Fi и F2 (73.7), но расстояние Махаланобиса — заметно меньше (16).

Значения функций Fi и F3 для всех промеренных экземпляров 3 видов представ лены на рис. 6. График хорошо показывает обособленность этих видов, которым соответствуют 3 явственные группировки точек. Вместе с тем, видна нечеткость границы между N. baschkirica и N. vulgaris. Определение данных видов поэтому на практике может потребовать изучения как минимум нескольких экземпляров.

СВЯЗИ МЕЖДУ ПРИЗНАКАМИ По результатам факторного анализа, выполненного для рассмотренных выше 3 видов, был построен график нагрузок на факторы (рис. 7). Признаки на этом графике образуют 2 основные группировки, соответствующие двум выделенным факторам. Первая включает длины щетинок (D m, Н, PL и др.), вторая — показатели длины щита (SD, ASB, PSB, P-PL). Показатели ширины щита (AW, PW и SB) тяготеют к 1-му фактору, показатели числа щетинок идиосомы (DS, VS, NDV) — ко 2-му. То, что практически все признаки расположены «по одну сторону» от начала координат (а большинство их — даже в одном секторе координатной плоскости), говорит о значительном вкладе в изменчивость совместного, аллометрического варь ирования признаков. Показатели длины ног (Ip и ТаШ) занимают промежуточное положение между двумя основными группами признаков, располагаясь по отношению к началу координат как раз в направлении предполагаемого фактора аллометрической изменчивости, или «общего размера» клеща.

Следует отметить обособленность AM от прочих длин щетинок. Такая же особенность варьирования этого промера имеет место у N. delijani Kudryashova, 1,0 SD P-PL • ASB • PSB AM NDV DS • VS 0, н Factor AP Talll IP. AL Dmax Dm PL 0,0 •AW D ^mm PW SB -0, 1, 0,0 0, Factor Рис. 7. Результат факторного анализа для смешанной выборки Neotrombicula vulgaris — N. baschkirica —N. aideriensis: график нагрузок на факторы.

Fig. 7. Result of factor analysis for the sample Neotrombicula vulgaris—N. baschkirica—N. aide riensis: plot of factor loadings.

(Стекольников, 1998, рис. 5). Видимо, частое использование AM при построении диагнозов в систематике Neotrombicula вполне оправдано, хотя обычная форма этого использования (сравнение AM и AL) не всегда дает четкий диагностический признак.

ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Сопоставив значения количественных признаков у разных видов группы vulgaris с климатическими условиями в местах сбора, можно заметить наличие явного экогеографического компонента межвидовых различий. Отличающийся наиболее крупным щитом, многочисленными щетинками и длинными ногами N. macrovulgaris был найден в наиболее суровом, холодном и влажном климате — в субнивальном поясе Западного Кавказа. С другой стороны, обладающий самым мелким щитом и короткими щетинками N. kharadovi является обитателем в среднем достаточно сухой и теплой Средней Азии и прилегающих территорий.

Экогеографические закономерности обнаруживаются также при изучении внут ривидовой изменчивости N. vulgaris и N. kharadovi. У первого вида выборка из с. Александровское, расположенного в равнинной, степной части Ставропольского края, отличалась меньшими значениями большинства мерных признаков, по сравне нию с материалом из горно-лесных районов Западного Кавказа. В таблице приводятся средние значения, значения критерия Фишера и характеристика доверительного интервала для этих двух выборок по тем признакам, по которым различия были наиболее достоверными. У N. kharadovi особи из Ферганской долины (п. Узген) и долины р. Или (п. Чунджа) отличались менее крупным щитом и в среднем менее длинными щетинками, чем особи с Западного Памира (р. Ванч), из Центрального Казахстана (п. Киевка) и Алтайского края. На рис. 8 приведены интервалы для двух показателей размера щита (PW и SD) и одного показателя длины щетинок (D m a x ).

Таким образом, и здесь горные и более северные популяции обладают большими значениями количественных признаков.

Интересно, что длина ног в выборках из Алтайского края и Казахстана оказалась, наоборот, меньше, чем в остальных (рис. 8). Таким же независимым характером изменчивости отличались показатели длины ног и у N. delijani (Стекольников, 1998).

С чем связано это обстоятельство, остается пока неясным. Помочь выявлению его причин могли бы лабораторные эксперименты по культивированию краснотелок в разных условиях или более широкие наблюдения над экогеографической изменчи Различия между 2 выборками Neotrombicula vulgaris Differences between 2 samples of N. vulgaris PL AM AL SB SD AP ASB 39.2 53. 44. m 34.3 28.5 56.1 28. Александровское (N = 10) 57. 48. 29. 35.3 29.8 58.1 41. Западный Кавказ (N = 37) F-критерий (DFi, 2) 12. 13. 11. 10 7.5 6. 5. 0. 0.01 0. p (уровень достоверности) 0.03 0.003 0.009 0. Продолжение таблицы mt н Dm Da mx Dmin Tall IP 51.6 756.7 69.6 0. m Александровское (N = 10) 53.1 46. 55.7 826.1 71.6 0. Западный Кавказ (N = 37) 49. 56.1 F-критерий (DFi, 2) 88.1 5.8 19. 10.7 6.5 15. 0.01 0.00008 0.4 0.02 0. p (уровень достоверности) 0.002 0. л в с PW D Е X 76 78 80 82 84 86 88 л в SD С D Е 48 50 52 54 56 А В Dma С Е 39 40 41 42 43 44 45 46 л в Ip с D Е 690 720 750 780 810 Рис. 8. Neotrombicula kharadovi: области значений для отдельных признаков.

Тонкая линия — интервал значений, вертикальная полоска — среднее;

места сбора: А — Алтайский край;

В — Карагандинская обл.;

Киевка;

С — Зап. Памир, Ванч;

D — р. Или, Чунджа;

Е — Ферганская долина, Узген.

Fig. 8. Neotrombicula kharadovi: range plots for different characters.

востью при условии детального анализа характеристик климата в местах сбора.

Отметим, что ранее в систематике краснотелок экогеографическая изменчивость изучалась Лумисом (Loomis, 1973). Он проанализировал морфологические особеннос ти родов и видов тромбикулид, обитающих в пустынях Северной Америки. Оказалось, что для них характерно уменьшение размера, а также утрата некоторых щетинок.

Определительная таблица видов группы vulgaris 1(4) NDV 91.

2(3) Ip 908, ASB = 34—38, SD = 64—73 N. macrovulgaris 3(2) Ip 908, ASB 34, SD 64 N. absoluta 4(1) NDV 9 1 (NDV от 91 до 95 наблюдался в 2.4 % случаев).

5(6) PW 89.8, SD = 49—58, Н 50.6, D m 43.7, D m a x 48.8.... N. kharadovi 6(5) PW 89.8 (PW 89.8 наблюдался в 3.8 % случаев), SD = 54—73, H 50.6 (в 6 % случаев меньше), D m 4 3. 7 (в 1.5 % случаев меньше), D m a x 4 8. 8 (в 2.3 % случаев меньше).

7(8) F] = -46.04 + 1.11 х PW + 1.62 х Н - 0.1 х Ip - 0.78 х ТаШ 0, F 2 = 79.47 - 1.82 х SD - 1.11 х AM + 1.08 х ТаШ 0, fPp = B/B/NBB, B/B/NNB N. aideriensis 8(7) Fi 0 или F 2 0, fPp = B/B/NNB.

9(10) F 3 = 57.82 + 1.08 x SB - 1.74 x SD - 0.45 x AM + 1.44 x D m - 0.52 x Talll 0.

N. baschkirica 10(9) F 3 0 N. vulgaris 3 Паразитология, № 5, 1999 г.

Список литературы К о л е б и н о в а М. Г. Принос към изучаване ларвите на подсем. Trombiculinae (Acarina, Trombiculidae), паразитиращи по птици и бозайници в България // Изв. Зоол. Ин-т. Муз.

Бълг. Акад. наук, 1966. Т. 22. С. 71—80.

К о л е б и н о в а М. Г. Acariformes, Trombidioidea, Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae. //Фауна на България. Т. 21. София: Изд-во Бълг. Акад. наук, 1992. 172 с.

К у д р я ш о в а Н. И. Новые виды клещей-краснотелок рода Neotrombicula Hirst, 1915 (Acari formes, Trombiculidae) из Ирана // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1977.

Т. 82, вып. 3. С. 46—59.

К у д р я ш о в а Н. И. Современное состояние изученности клещей краснотелок (Acariformes, Trombiculidae) фауны СССР // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. М., 1979. Т. 5.

С. 5—112.

К у д р я ш о в а Н. И. Клещи-краснотелки (Acariformes, Trombiculidae) Восточной Палеаркти ки // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1998. Т. 39. М.: КМК Scientific Press. 342 с.

С т е к о л ь н и к о в А. А. Экогеографическая изменчивость клеща-краснотелки Neotrombicula delijani (Trombiculidae) // Энтомол. обозр. 1998. Т. 77, вып. 1. С. 229—237.

Шлугер Е. Г. V. Надсемейство Trombeae. I. Семейство Trombiculidae. 1. Подсемейство Trombiculinae — краснотелки // Клещи грызунов фауны СССР. М.;

Д.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 188—217.

Шлугер Е. Г. Новые виды клещей подсемейства Trombiculinae Ewing (Acariformes, Trombi culidae) // Паразиты, промежуточные хозяева и переносчики. Киев: Наукова думка, 1966.

С. 208—215.

Шлугер Е. Г., В ы с о ц к а я С. О. О фауне краснотелок (Acariformes, Trombiculidae) Закар патской области // Паразитология. 1970. Т. 4, вып. 2. С. 153—165.

К е р к а О. Die Trombiculinae (Acari, Trombiculidae) in Osterreich // Zeitschr. Parasitenk. 1964a.

Bd 23, Hf. 6. S. 548—642.

К е р к а O. Zur Taxonomie der Formen von Neotrombicula autumnalis (Shaw, 1790) (Acari, Trombiculidae) // Zeitschr. Zool. Syst. Evolut. 1964b. Bd 2. S. 123—173.

К е р к а O. Die Herbstmilbe (Neotrombicula autumnalis) // Angew. Parasitol. 1965. Bd 6, Hf. 4.

S. 1—13.

K o v a i k J. Trombiculid larvae (Acari) new to the Hungarian fauna // Parasitol. Hung. 1981.

Vol. 14. P. 99—101.

Loom is R. B. Chiggers (family Trombiculidae) of the North American deserts / Daniel M., Rosicky B. (eds) Proc. 3rd Int. Congr. Acarol., Prague, 1971. Prague: Academia, 1973.

P. 435—440.

O u d e m a n s A. C. Uber die bis jetzt genauer bekannten Thrombidium Larven und tiber eine neue Klassification der Prostigmata // Tijdschr. Entomol. 1909. Bd 52. S. 19—61.

Shao G. N., Wen Т. H. Note on Neotrombicula vulgaris / Wen Tinghuan (ed.). Sand mites of China (Acariformes: Trombiculidae et Leeuwenhoekiidae). Peking: Xue Lin Publishing House, 1984. P. 162.

S о s n i n a E. F., V i s о с к a j a S. О., M a г к о v G. N., H r i s t о v L. Beitrag zur Arthropodenfauna auf Kleinsaugern in Bulgarien // Zool. Anz. 1969. Bd 183, Hf. 5—6. S. 370—378.

ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 199034 Поступила 20.05. A REVISION OF THE CHIGGER MITES SPECIES GROUP VULGARIS (TROMBICULIDAE: NEOTROMBICULA) A. A. Stekolnikov Key words: chigger mites, Trombiculidae, Neotrombicula vulgaris, new species, distribu tion, ecogeographical variability, multivariate analysis.

SUMMARY A revision of chigger mites species, being closely related to Neotrombicula vulgaris (Schluger, 1955), is given. 2 new species are described: N. aideriensis sp. n. from Western Kopetdagh and N. macrovulgaris sp. n. from Western Caucasus. N. aideriensis sp. n.

differs from all other species of the vulgaris group by presence of single barb on the lateral seta of palpal tibia in most specimens. This species differs also from N. vulgaris by lesser width of scutum, shorter setae of scutum and idiosoma and by longer legs.

N. macrovulgaris sp. n. differs from all other species of the vulgaris group by longer legs, more numerous idiosomal setae and by larger scutum.

N. vulgaris is recorded for the first time in Bulgaria, Turkmenistan (Western Kopetdagh) and Krasnodar Territory, N. baschkirica Kudryashova, 1998 — in Chuva shiya, Kirov Province, Komi Republic and Tyumen Province, N. kharadovi Kudryashova, 1998 — in Russia (Altai Territory) and in Karaganda Province (Kazakhstan). The latter species is reported from several new hosts.

Variation of morphometric parameters in the vulgaris group are investigated by the methods of multivariate analysis, the pattern of correlations between them is shown. A complex of diagnostic features in the group is revised. Discriminant functions produced by the computer program DIADIS (A. L. Lobanov, ZI RAS) allows to determine confidently representatives of the vulgaris group.

Ecogeographical component of intraspecific variability and character variance at the specific level is revealed in vulgaris group. N. macrovulgaris characterized by the largest scutum, numerous setae and long legs was found in the most rigorous, cold and damp climate (alpine zone of Western Caucasus). On the other hand, N. kharadovi, wich have the most fine scutum and shortest setae, inhabits rather dry and warm Middle Asia and neighbouring territories. The sample of N. vulgaris collected in the steppe part of Stavropol Territory differed from the material collected in mountain forests of Western Caucasus by low values of the most part of measurements. N. kharadovi samples from plains of Middle Asia differed from samples of this species collected in Western Pamirs, Central Kazakhstan and Altay Territory by more fine scutum and shorter setae.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.