авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 39, 2, 2005

НАУЧНАЯ ДИСКУССИЯ

УДК 576.895.1

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ПРОБЛЕМЕ МОНОФИЛИИ

НЕОДЕРМАТ (PLATYHELMINTHES)

© Т. А. Тимофеева

Представлен сценарий становления и эволюции основных групп Neodermata. По-

следние возникли как паразиты жабр палеозойских позвоночных еще до формирования

у них челюстей. Основные апоморфные черты первых неодермат (= промоногеней):

неодермис, задний прикрепительный аппарат крючкового типа и плавающая рассели тельная личинка. Дальнейшая эволюция неодермат связана с освоением ими разных участков тела хозяев, которые в это время бурно дивергировали, завоевывая новые эко логические ниши и пищевые объекты. Освоение новых ниш на теле палеозойских по звоночных сопровождалось увеличением размеров паразитов и первичным морфологи ческим разнообразием, наиболее ярко проявляемом в строении органов прикрепления и половой системы. Trematoda, Cestoda и Polyopisthocotylea являются специализирован ными ветвями по отношению к базовому таксону — Monopisthocotylea. Polyopisthocoty lea перешли к облигатному питанию кровью на жабрах палеозойских рыб. Предки Tre matoda и Cestoda были обитателями стенок глотки и оттуда проникли в пищеваритель ный тракт хозяев. Ячеистый прикрепительный орган Aspidogastrea сформировался при обитании на толстых мышечных стенках глотки хозяев. Утрата крючьев на церкомере произошла, вероятнее всего, при включении в цикл аспидогастрид моллюсков. Выми рание многих групп хрящевых рыб и появление первых Teleostei, мелких планктонояд ных рыб, привело к возникновению Digenea. Необходимость освоения новых хозяев вынудила их предков создать новую расселительную стадию — церкарию, а для вос полнения потерь особей на двух расселительных фазах цикла возникло партеногенети ческое размножение в моллюсках. Узкая специфичность к первому промежуточному хозяину у дигеней является следствием перенесения основного воспроизводства вида в моллюска. Отмечается параллелизм в эволюции Cestoda и Trematoda.

В настоящее время монофилия Neodermata (Platyhelminthes) уже не об суждается: она доказана как на основе анализа морфологических призна ков, включая ультратонкие (Ehlers, 1985;

Rohde, 1990), так и молекулярны ми методами (Mollaret et al., 1997;

Littlewood et al., 1999 a, b;

Litvaitis, Rohde, 1999;

Lockyer et al., 2003, и др.). Однако представление о том, как происхо дила эволюция этой группы и какие факторы ее определяли, фактически отсутствует. Существует мнение, что первичные неодерматы были эндопа разитами и имели в жизненном цикле двух хозяев, а уже от них произошли эктопаразитические моногенеи, но как и почему это случилось вразумитель но не объясняется (Rohde, 1997;

Littlewood et al., 1999 b;

Cribb et al., 2001).

В данной работе я предлагаю свой сценарий становления и дивергенции основных групп Neodermata, исходя прежде всего из экологических пред посылок их эволюции.

Становление неодермат как паразитов первых позвоночных Становление Neodermata связано с освоением их предками, свободно живущими неофорными турбелляриями, принципиально новой среды оби тания — организма первых позвоночных животных. По мнению Быховско го (1957), промоногенеи появились у предков рыб еще до их разделения на основные классы. Однако недавнее обнаружение у миксин рода Eptatre tus своеобразных моногеней, относящихся к сем. Acanthocotylidae, весьма древнему и специализированному среди Monopisthocotylea (Malmberg, Fern holm, 1989), заставляет еще ниже по времени опустить планку становле ния паразитизма для Neodermata. Вероятнее всего, это произошло на самых ранних стадиях эволюции позвоночных задолго до развития у них челюстей и было связано напрямую с развитием жаберного аппарата и его участием в питании древнейших позвоночных (Mallatt, 1984 а, Ь, 1996). По мне нию Малата (Mallatt, 1984 b), уже общие предки круглоротых и челюстных имели хорошо развитые жабры и существовали с конца кембрия. Это бы ли бентосные морские животные, питавшиеся суспензией мелких органиче ских частиц, собираемых с помощью жабр и направляемых затем в глотку и пищеварительный тракт.

По-видимому, некоторые из попадавших и застревавших на жабрах орга низмов сумели преодолеть защитные реакции тканей хозяина и приспосо биться к существованию на жаберных лепестках этих первых позвоночных.

Таким же образом освоить новую среду обитания смогли не только потомки турбеллярий, но, возможно, и некоторые ракообразные и простейшие. Ра нее я писала о том, что переход к паразитизму у моногеней происходил именно в жаберной полости, а не на поверхности тела хозяев (Timofeeva, 1997). Дело в том, что в литературе по моногенеям прочно утвердилась точ ка зрения, согласно которой первыми промоногенеями были формы, жив шие на поверхности тела древних рыб (Быховский, 1957;

Llewellyn, 1965, 1986, и др.). В то же время Быховский (1957 : 326) указывал, что «...основ ным первичным местом обитания моногенетических сосальщиков бесспор но можно считать жаберную полость рыб». Жабры первых позвоночных с успехом совмещали две важные функции: дыхание и питание. Как мы хо рошо знаем, именно респираторная и пищеварительная системы являются главными вратами любой инфекции, особенно если мы расширим рамки паразитизма для включения в него бактерий и вирусов. Все остальные пути заражения хозяина — вторичные: проникновение через покровы, использо вание промежуточных хозяев и переносчиков.

Исходя из вышесказанного, основные апоморфные черты Neodermata могли сформироваться именно на жабрах первых позвоночных. Неодермис образовался как защитный слой при непосредственном контакте покровов с тканями хозяина. А при локализации между жаберными лепестками все тело паразита контактировало с эпителием хозяина и подвергалось защит ным тканевым реакциям древних позвоночных. Церкомер с крючьями иде ально подходит именно для зацепления за жаберный эпителий. Вероятнее всего, свободноживущие турбеллярии, ставшие предками неодермат (о воз можных связях последних с различными группами турбеллярий см.: Little wood et al., 1999 а, b), имели покровные склериты или чешуйки, позволяв шие им зацепиться за жаберный эпителий и не быть увлеченными вместе с остальной пищей далее в пищеварительный тракт хозяина. Быховский пи сал: «несмотря на то что хитиноидные элементы диска закладываются в паренхиме, они, несомненно, кутикулярного происхождения» (Быховский, 1957 : 357). Лайонс (Lyons, 1966), изучавшая химическую природу и эволю ционное значение прикрепительных склеритов моногеней, подтверждает, что крючья (краевые и хамули) являются наиболее примитивными прикре пительными склеритами моногеней, и они первыми появляются в их онто генезе. Соединительные пластинки, склериты клапанов и склериты псевдо диска акантокотилид и сквамодисков диплектанид появились в филогении группы значительно позднее (Lyons, 1966 : 97).

Необходимо также подчеркнуть, что округлый церкомер с расположен ными по его краю 16 личиночными крючьями является прежде всего ли чиночным органом. Его силы достаточно для удержания личинки разме ром 70—300 мк. У взрослых моногеней развиваются другие органы прикреп ления, но также всегда расположенные на заднем конце. В прикрепление часто вовлекаются участки тела, находящиеся непосредственно перед ли чиночным церкомером (Acanthocotylidae, многие Mazocraeidea, Gyrocotyloi dea). Закладка срединных крючьев (хамулей) перед церкомером и лишь по следующая их миграция в диск у Dactylogyridea также, на мой взгляд, свиде тельствуют о том, что когда-то эти структуры находились перед диском.

По мнению Быховского (1957), промоногенеи больше всего напоминали представителей отряда Dactylogyridea, несмотря на то что радиация этого отряда происходила на костистых рыбах и значительно позднее становления первых неодермат, являвшихся по существу промоногенеями палеозойских позвоночных. Будучи полностью согласна с высказанным мнением, я тем не менее хочу заметить, что простота организации дактилогирид во многом объясняется их неотеническим происхождением (Тимофеева, 2004).

Нам кажется необходимым изложить наше представление о морфоло гии первых неодермат (= промоногеней), давших начало всем остальным группам паразитических платод. Это были мелкие неспециализированные формы с простым прикрепительным аппаратом в виде личиночного цер комера с 16 краевыми крючьями и лежащими впереди него двумя латераль ными парами срединных крючьев (хамулей), действовавших как зажимы (см. рисунок, Б). Прикрепление переднего конца, как у турбеллярий, про исходило исключительно за счет головных желез. Железы, способствующие прикреплению, находились также и на заднем конце вблизи хамулей.

Вентральный рот в передней части тела вел в обширную железистую глотку, которая могла выдвигаться из ротовой полости наружу. Имелись также хорошо развитые окологлоточные или пищеводные железы. Началь ные стадии пищеварения скорее всего были внеклеточные. Мешковидный кишечник выстилали клетки одного типа, усваивающие частично перева ренную пищу. Парная протонефридиальная система открывалась двумя ла теральными порами в передней части тела.

Нервная система была ортогонального типа с предглоточными мозго выми ганглиями, тремя парами задних стволов и несколькими парами пе редних нервов, связанных немногочисленными кольцевыми комиссурами..

На заднем конце тела перед прикрепительным диском продольные стволы соединялись, образуя мощный задний мозг, ведающий иннервацией задне го прикрепительного аппарата (Тимофеева, Котикова, 1995). Имелись так же 2 пары рабдомерных глаз с пигментным бокалом и многочисленные, разнообразно устроенные, нервные рецепторы.

Гермафродитная половая система состояла из яичника, парных желточ ников, двух семенников и системы половых протоков и желез. Я не раз деляю мнения Быховского (1957) о том, что исходным для моногеней явля ется наличие одного семенника, поскольку парные семенники встречаются у моногеней в далеко отстоящих друг от друга систематических группах, та ких как Microbothriidae, Calceostomatidae, Polystomatidae и у большинства Capsalidae. У трематод и аспидогастрид также исходным является наличие двух семенников, ходя в обеих группах встречаются формы как с одним, так и со многими семенниками. Копулятивный аппарат промоногеней пред ставлял собой полую склеропротеиновую трубку, гомолог копулятивного стилета турбеллярий. Вагинальная система носила парный характер и была связана с желточной системой. Первоначально, вероятно, копулятивная трубка прокалывала тело партнера в области расположения желточников, и уже затем возникли парные вагинальные отверстия и протоки, впадающие в желточные протоки. Связь вагинальных протоков с желточной системой характерна для всех Polyopisthocotylea и некоторых Monopisthocotylea (Cap salidae) и являются плезиоморфией для Neodermata. У промоногеней был хорошо оформленный оотип с двумя типами скорлуповых желез, отвечаю щих за формирование танированной скорлупки сложного яйца (Llewellyn, 1965, 1986). Имелись и простатические железы. Мужское и женское поло вые отверстия располагались рядом позади глотки, а вагинальные по краям тела. Смещение половых отверстий в переднюю часть тела стало следствием развития на заднем конце прикрепительных структур. Развитие промоноге ней протекало во внешней среде. Из яйца вылуплялась личинка, похожая на взрослый организм, но покрытая ресничными клетками (см. рисунок, А).

л Б Предполагаемый облик промоногеней.

А — личинка, Б — взрослая особь.

Hypothetical image of the promonogenean.

Эта расселительная личинка не питалась, но могла плавать и служила для заражения новых хозяев. Описанная нами выше промоногенея име ла мелкие размеры (менее 1 мм) и обитала между жаберными лепест ками.

Апоморфные черты общего предка всех неодермат: 1) неодермис, 2) крючковый прикрепительный аппарат на заднем конце тела (церкомер), 3) половые отверстия в передней части тела, 4) парная вагинальная система, 5) оотип с 2 типами желез, 6) танированная скорлупа яиц, 7) расселитель ная личинка, покрытая ресничными клетками.

Освоение промоногенеями различных экологических ниш на хозяине Дальнейшая эволюция Neodermata (= промоногеней) была связана с освоением ими различных участков тела своих хозяев, которые в свою оче редь в это время бурно дивергировали, осваивая новые пищевые объекты и экологические ниши. Происходит настоящая экспансия промоногеней по телу палеозойских позвоночных. И начиналась эта экспансия из жаберной полости. Как писал Б. Е. Быховский, «условия жаберной полости неодно родны, и мы видим, что есть два основных направления приспособлений к существованию в ней: первое — это выработка особенностей, позволяющих паразитировать на внутренних поверхностях полости, и второе — непосред ственно на самих жабрах, главным образом на жаберных лепестках» (Бы ховский, 1957 : 326). Формы, приспособившиеся к обитанию на внутренних поверхностях жаберной полости, могли покидать ее и выходить как на по верхность тела, так и в глоточную полость. Жаберная полость имеет прямую связь как с поверхностью тела, так и с глоткой. Таким образом, было два основных пути миграции промоногеней с жаберных лепестков: на стенки полости и оттуда на поверхность тела и из жаберной в глоточную полость и оттуда в пищеварительный тракт. С поверхности тела различные представи тели древних моногеней могли попадать и заселять клоаку, носовые ямки и конечные отделы мочеполовой системы. Некоторые из видов, обитавших в глотке, стали осваивать и пищеварительный тракт. Хороший пример освое ния тела хозяина дают Monocotylidae, паразиты хрящевых рыб (Тимофеева, 1985). Исходным местом обитания этих крупных моногеней были септаль ные каналы жабр. Представители Calicotylinae освоили поверхность тела, клоаку, яйцеводы и даже полость тела;

Merizocotylinae обитают преиму щественно в носовых ямках;

подавляющее число Monocotylinae паразити руют между вторичными жаберными лепестками скатов, в связи с чем они сильно измельчали, и у них развились дополнительные прикрепительные структуры на дорсальной стороне диска;

Dendromonocotylinae, морфологи чески наиболее сходные с родом Monocotyle, обитающие на жабрах скатов, стали обитателями поверхности тела тех же скатов.

Подобного рода заселение тела хозяев происходило и значительно позд нее, когда предки современных Dactylogyridea (как говорилось выше, наи более сходных с самыми первыми промоногенеями) осваивали костис тых рыб. Представителей дактилогиридей помимо жабр, кожи и плавников можно обнаружить в носовых ямках, мочеточниках, яйцекладе, сердце, ро товой полости, пищеводе и даже в желудке и в начальной части кишечни ка рыб.

То, что именно специализация к месту обитания была ведущим факто ром в эволюции неодермат, подтверждается филогенетическим анализом современных полистоматид, паразитирующих у черепах (Littlewood et al., 1997). Результаты молекулярного анализа ДНК показали, что виды, парази тирующие в одном и том же органе, но у отдаленных групп хозяев, тем не менее более родственны, чем виды, обитающие в разных органах одного и того же хозяина.

Освоение различных экологических ниш на теле палеозойских рыб со провождалось увеличением размеров тела и первичным морфологическим разнообразием, о котором так много писал Мамкаев (Mamkaev, 1985, 1986;

Мамкаев, 1987). Это многообразие касалось всех систем органов, но наибо лее ярко оно проявляется в строении органов прикрепления и половой сис темы моногеней подкласса Monopisthocotylea.

Все основные группы Neodermata, демонстрирующие монофилию, а именно: Trematoda (Aspidogastrea + Digenea), Cestoda (Gyrocotyloidea + + Amphilinidea + Eucestoda) и Polyopisthocotylea, являются специализи рованными ветвями эволюции по отношению к базовому таксону — Mo nopisthocotylea.

Эволюция полиопистокотилидных моногеней Предки Polyopisthocotylea перешли к облигатному кровепитанию на жаб рах палеозойских позвоночных. Вероятно, повреждение жаберного эпите лия крупными моногенеями, какими были предки этой группы, приводило часто к прямому доступу к кровеносным сосудам. Кровь оказалась энерге тически более ценной пищей, и к тому же такой тип питания наносил мень ший вред хозяину. Переход к кровепитанию сопровождался изменениями в пищеварительной системе полиопистокотилей. Кишечный эпителий у них представлен клетками двух типов: собственно кишечными, или гематино выми клетками, и поддерживающим синцитием. Конечным продуктом ути лизации крови является гематин, тогда как немногие питающиеся кровью монопистокотилидные моногеней имеют один тип кишечных клеток и ге матин у них никогда не образуется. Появление генито-интестинального и букко-эзофагиального каналов также, по-видимому, связано с кровепита нием. Как уже упоминалось выше, вагинальная система Polyopisthocotylea связана с желточной, копулятивный аппарат у них в виде пениса, окружен ного венчиком крючьев, обычно наличие общего полового атриума, часто также вооруженного группами спикул, огромное разнообразие имеется в расположении и числе вагинальных отверстий. У этих крупных моногеней личиночное крючковое вооружение заменяется новыми органами прикреп ления — клапанами или присосками. Разнообразие в строении клапанов от ряда Mazocraeidea, самого многочисленного и процветающего среди поли опистокотилей, сравнимо по значению с зубной формулой млекопитающих.

Перейдя на питание кровью, Polyopisthocotylea фактически сделались плен никами жаберной полости. Исключение составляют полистоматиды, но это особый случай, так как у их хозяев жабры исчезли и им пришлось искать себе иные места обитания.

Апоморфные черты полиопистокотилей: 1) клетки кишечного эпите лия 2 типов, 2) генито-интестинальный и букко-эзофагиальный каналы, 3) копулятивный аппарат в виде пениса, 4) органы прикрепления взрос лых форм — клапаны или присоски.

Освоение промоногенеями пищеварительного тракта палеозойских позвоночных Какая-то часть древних моногеней перешла с жабр к обитанию на стен ках ротовой и глоточной полостей древних позвоночных очень рано. Не которые современные моногеней также паразитируют в глотке и пищеводе костных рыб (Nitzschia, Encotyllabe, Diplectanotrema).

Проникновение предков трематод и цестод из ротовой полости в пи щеварительный тракт имело существенную преграду в виде преодоления действия химически агрессивных кислых желудочных ферментов. Именно с последним обстоятельством я связываю возникновение промежуточных хозяев. Ведь впервые паразиты встречаются с будущими промежуточными хозяевами в пищеварительном тракте окончательных хозяев, и именно там вырабатываются механизмы распознавания и проникновения в них. Пред посылкой для этого послужила «реакция бегства» от действия желудочных ферментов в находящиеся рядом пищевые объекты, предпочтительно снаб женные твердыми непереваривающимися покровами или раковиной. Таким образом, возникла возможность миновать опасный участок. Железы перед него конца личинок трематод и гирокотилид меняют свою функцию: они становятся железами проникновения, а не прикрепления, как у онкомира цидиев моногеней. Точно так же крючья церкомера у амфилинид и настоя щих цестод служат для перфорации хитиновых покровов или выстилки ки шечника ракообразных, а не для прикрепления, как у моногеней. Думаю, что именно поэтому они и сохранились в эволюции цестод. Тут налицо смена функций в связи с изменением образа жизни.

Хочется отметить некоторые общие черты, по-видимому характеризо вавшие группу палеозойских моногеней, обитавших в ротовой и глоточной полостях древних позвоночных, давших начало как цестодам, так и тре матодам. По всей видимости, эти крупные формы обладали околоротовой терминальной присоской (гомологами ее, по моему мнению, являются аце табулюм гирокотилид и апикальная присоска цестод), простым мешковид ным кишечником, невооруженным копулятивным аппаратом типа цирруса, лежащего в хорошо развитой бурсе, и непарной дорсальной вагиной. При крепление заднего конца осуществлялось преимущественно за счет мышеч ных образований. Следует еще раз заметить, что это были значительно бо лее крупные формы, чем исходные неодермата, обитавшие между жаберны ми лепестками.

Апоморфные черты общего предка цестод и трематод: 1) невооруженный копулятивный аппарат, лежащий в бурсе, 2) непарная дорсальная вагина.

Эволюция цестод Точка зрения на эволюцию цестод как на группу, ведущую свое проис хождение от моногенообразных предков, господствует в настоящее время среди зоологов, поэтому об этой ветви Neodermata я буду писать очень кратко.

В качестве среды обитания Cestoda освоили кишечник палеозойских по звоночных, в связи с чем они утратили собственную пищеварительную сис тему и стали поглощать пищевой химус хозяина всей поверхностью тела.

Утрата собственной пищеварительной системы вызвала глубокие тканевые перестройки в организации цестод. Первые цестоды были крупными моно зоичными формами с задним прикрепительным аппаратом. Остатки этих цестод представлены в современной фауне двумя группами: гирокотилида ми и амфилинидами.

Гирокотилиды обитают в спиральном клапане цельноголовых и, по-ви димому, утратили промежуточного хозяина, хотя их личинки сохранили спо собность внедряться в слизистую кишечника хозяев и в паренхиму взрослых особей своего вида. Амфилиниды выжили в полости тела вторых промежу точных хозяев, в связи с чем у них отпала необходимость в органах при крепления, мужское отверстие и вагинальная пора сместились на задний конец, а отверстие матки стало располагаться на переднем конце тела ря дом с органом перфорации (гомолог ацетабулюма гирокотилид?). Эволюция Amphilinidae подробно освещается в статье Галкина (1999).

Эволюция полизоичных цестод происходила путем дезэмбринизации личиночной стадии и переноса развития на стадию, обитающую в проме жуточном хозяине. Именно на этой стадии начинается развитие передних органов прикрепления, что освободило задний конец тела и сделало воз можным возникновение стробиляции в окончательном хозяине (Гуляев, 1996 а, б). Основная радиация и расцвет Cestoda, вероятно, совпадают с расцветом девонских хрящевых рыб.

Эволюция аспидогастрид Ключевой группой для понимания эволюции Trematoda, несомненно, являются Aspidogastrea. Это наиболее загадочная группа паразитических пла тод. Их ячеистый прикрепительный орган (диск Бэра) представляет собой самый специализированный и сложноустроенный прикрепительный аппа рат среди неодермат. У типичных аспидогастрид (отряд Aspidogastrida) вент ральный диск поделен рядом продольных (2 или 3) и поперечных мышеч ных перегородок на отдельные ячейки. Диск отделен от паренхимы тела особой мембраной, в которой различимы поперечные и продольные мы шечные волокна. Ячейки диска лишь снаружи разделены мускульными гребнями, внутренней границы между тканями соседних ячеек не существу ет. Основу диска составляют мышечные волокна, проходящие в различных направлениях, между которыми лежат покровные, паренхиматозные и же лезистые клетки. По краю диска в толще мышечных перегородок, разделя ющих периферические ячейки, находятся грушевидные маргинальные орга ны, открывающиеся на вентральную поверхность диска и служащие для выведения наружу секрета желез. Иннервация прикрепительного диска до статочно сложна (Тимофеева, 1971;

Rohde, 1972). Основной кольцевой нерв диска проходит по его краю и связан парой мощных коннективов с вентральными стволами. Имеются также поперечные кольцевые нервы для каждого поперечного ряда ячеек и связывающая их сеть поверхностных тя жей. На поверхности диска располагается огромное число разнообразно устроенных нервных окончаний (Rohde, 1972). С наличием у аспидогаст рид сложного ячеистого прикрепительного аппарата, занимающего обычно большую часть вентральной поверхности червя, связано и развитие у них своеобразной мышечной перегородки (так называемой септы или диафраг мы), располагающейся параллельно диску и делящей тело червя на спин ную и брюшную части. Появление септы обусловлено тем, что вентральная стенка тела с располагающимся на ней прикрепительным аппаратом стано вится слишком подвижной и не может нести опорных функций, которые и берет на себя септа. К ней крепятся внутренние органы и дорсовентральные мышцы.

Следует задать себе вопрос, когда и для чего возник такой сложный при крепительный аппарат. И тут мы сталкиваемся с парадоксальной ситуа цией. Этот сложный аппарат фактически бездействует в первых промежу точных хозяевах аспидогастрид — моллюсках (поскольку при обитании в замкнутых полостях тела паразиты не нуждаются в прикреплении) и в окон чательных хозяевах — рыбах и пресноводных черепахах, в кишечнике кото рых обнаруживают половозрелых представителей Aspidogastrida. При вскры тии карповых рыб я никогда не наблюдала Aspidogaster limacoides плотно прикрепленным к стенкам кишечника. В то же время A. conchicola, извле ченные из моллюсков, плотно прикреплялись ко дну солонок, а также под вешивались диском к поверхностной пленке воды и передвигались по ней.

По моему убеждению, ячеистый прикрепительный аппарат аспидогаст рид мог сформироваться в процессе адаптации первых неодермат к оби танию на толстых мышечных стенках глоточной полости палеозойских по звоночных. Наличие большого числа ячеек в сочетании со сложной иннер вацией позволяло крупным паразитам не только плотно прикрепляться к субстрату, но и активно передвигаться по нему путем последовательных расслаблений и сокращений поперечных рядов ячеек (наподобие гусени цы). Этому способствовал также секрет многочисленных желез диска, выво димый через маргинальные органы. При таком способе прикрепления и пе редвижения передний конец паразита оставался свободным и участвовал лишь в процессе питания. Передвижение подавляющего числа монописто котилидных моногеней требует активного участия и переднего конца.

Таким образом, предки аспидогастрид скорее всего были высокоспециа лизированными моногенеями, обитавшими на стенках ротовой и глоточной полостей древних позвоночных. Учитывая степень специализации прикре пительного аппарата, аспидогастриды являются очень древней группой нео дермат. Однако дальнейшее освоение пищеварительного тракта и обретение в связи с этим промежуточных хозяев произошло у моногенейных предков аспидогастрид значительно позднее становления цестод. На это указывает более позднее распространение и включение в рацион палеозойских рыб двустворчатых и брюхоногих моллюсков, ставших первыми промежуточны ми хозяевами этой группы. Вероятно, переход на питание моллюсками час ти древних хрящевых рыб нарушил спокойное существование этих крупных паразитов. Твердые раковины моллюсков могли сдирать червей со стенок глотки и увлекать их в пищеварительный тракт. Приспособиться к новым обстоятельствам сумели лишь немногие паразиты, которые освоили в ка честве среды обитания различные участки пищеварительного тракта хозяи на, а начало своего развития перенесли в организм промежуточного хо зяина — моллюска. Скорее всего именно тогда церкомер аспидоцидиев утратил крючья и превратился в простую заднюю присоску. Это и были первые аспидогастриды, остатки которых мы можем видеть в лице совре менных Stichocotylida.

Представители этого отряда паразитируют в половозрелом состоянии в желчном пузыре и ректальной железе химер и в желчных протоках печени скатов. Строение их прикрепительного аппарата значительно отличается от типичного для Aspidogastrida. У Multicalix elegans он состоит как бы из двух частей: небольшого диска с одним рядом из 7—8 ячеек и следующим за ним рядом гребневидных структур, являющихся видоизмененными попе речными мышечными перегородками, несколько измененные маргиналь ные органы также имеются. У Rugogaster hydrolagi гребневидные структу ры (rugi) начинаются сразу же за простой округлой присоской, а у Stichoco tyle nephropis, имеющих длину свыше 10 см, на брюшной стороне распо лагается несколько десятков отдельных присосок, которые, по-видимому, также являются гомологами поперечных ячеек диска Aspidogastrida. К со жалению, развитие Stichocotylida до сих пор не известно, но большинство исследователей считает, что первыми промежуточными хозяевами для них служат моллюски. Инцистированные продвинутые стадии развития S. ne phropis были обнаружены в стенках кишечника омаров, служащих пищей скатов, но подобная картина типична для вторых промежуточных хозяев.

Начало развития у представителей Aspidogastrida протекает только в дву створчатых и брюхоногих моллюсках. Некоторые виды могут достигать в моллюсках половой зрелости (например, Aspidogaster conchicola), что я рас сматриваю как проявление прогенеза в отличие от своего прежнего мнения, что это первичное состояние, и моллюски являются эволюционно первыми хозяевами аспидогастрид (Тимофеева, 1975). Личинка аспидогастрид имеет хорошо развитую пищеварительную, экскреторную и нервную системы, пе редние железы, открывающиеся по краям ротовой воронки, и простую зад нюю присоску. Отличие от онкомирацидиев моногеней состоит в заднем положении экскреторных отверстий и в отсутствии крючьев на церкомере.

Некоторые личинки имеют ресничные клетки, другие лишены их. Позво ночные хозяева заражаются аспидогастридами при питании моллюсками.

В отличие от дигенетических трематод аспидогастриды демонстрируют широкую специфичность к первым промежуточным хозяевам. Они имеют большое сходство с дигенеями в строении пищеварительной, экскреторной, половой и нервной систем, но обладают и рядом специфических черт: яче истым органом прикрепления, наличием мышечной септы, располагающей ся параллельно диску, и своеобразным строением яйцевода.

Эволюция дигенетических трематод Массовое вымирание в начале мезозоя хрящевых рыб и появление пер вых Teleostei, похожих на современных сельдеобразных, мелких и питав шихся в основном планктоном, стало причиной возникновения Digenea.

Предки последних не могли освоить новых потенциальных хозяев обычным путем через пищу — моллюсков и были вынуждены создать новую рассели тельную стадию — церкарию. С помощью хвоста церкарии активно плавали в толще воды и поедались планктоноядными костистыми рыбами. Появ ление в жизненном цикле трематод церкарии напрямую связано с возник новением у дигеней партеногенетического размножения в моллюсках. По следнее было необходимо для восполнения потерь особей на двух рассе лительных фазах цикла. Узкая специфичность к первому промежуточному хозяину (главный аргумент в пользу первичности хозяев-моллюсков в цик ле трематод) является, по моему глубокому убеждению, следствием разви тия и размножения партеногенетических поколений в моллюсках, играю щих таким образом важнейшую роль в жизненном цикле дигенетических трематод. При этом происходит удивительное взаимодействие паразита и хозяина, вероятно, на генном уровне. Часто заражение моллюсков приводит к их полной кастрации, но жизнедеятельность моллюска сохраняется на нормальном уровне, и он фактически становится фабрикой по производст ву паразита, при этом нередко изменяя свое поведение опять же в пользу последнего. Спор о том, кто первичен в жизненном цикле дигеней, поз воночный хозяин или моллюск, кажется мне совершенно бессмысленным (Cribb et al., 2001), поскольку оба хозяина в равной мере были унаследова ны предками дигеней от аспидогастрид. Однако статус промежуточного хо зяина-моллюска резко изменился в связи с партеногенетическим размноже нием в нем паразитов.

Освоение костистых рыб в качестве окончательных хозяев продигенеями также сопровождалось освоением ими различных экологических ниш в теле рыбы и новым взрывом морфологического разнообразия на всех фазах жиз ненного цикла и разнообразием самих циклов (Галактионов, Доброволь ский, 1998).

Несколько слов об исходном плане строения продигеней. Я полностью солидарна с Гибсоном (Gibson, 1987), что на роль самых примитивных ди геней больше всего подходят парамфистомные трематоды. Paramphistomata имеют заднюю присоску и субтерминальное ротовое отверстие, находящее ся на дне ротовой воронки, обильно снабженной мышечными волокнами, но не отделенной, как настоящая ротовая присоска, от окружающей па ренхимы. Эти формы удивительно напоминают молодых аспидогастеров с неразвитым диском. Парамфистоматиды удовлетворяют критериям при митивности и по строению мирацидия, и по наличию в их цикле редии (Гинецинская, 1968;

Галактионов, Добровольский, 1998). Кроме того, они встречаются в пищеварительном тракте представителей всех классов позво ночных, что свидетельствует об их широкой специализации, не препятст вующей дальнейшей эволюции. Основные эволюционные события у ди генетических трематод, вероятно, связаны с начальными этапами эволю ции костистых рыб и со специализацией к обитанию в различных органах последних.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В заключение хочется отметить удивительный параллелизм в эволюции двух ветвей Neodermata, связанных с освоением пищеварительного тракта, а именно: Cestoda и Trematoda. В обеих ветвях имеются реликтовые груп пы: Gyrocotyloidea и Stichocotylida соответственно, которые также сохра нились в «живых ископаемых» — цельноголовых. Поскольку и цестоды, и трематоды приобрели промежуточных хозяев, появилась возможность про генетического развития в них при выпадении (вымирании) окончательных хозяев. Такими прогенетическими группами являются Amphilinidea и Aspi dogastrida.

Биологического прогресса добились только Eucestoda и Digenea. Эво люция этих групп связана с дезэмбрионизацией личинок и перенесением начальных этапов развития в промежуточных хозяев, что позволило сфор мировать новые важные структуры. Половой аппарат всех Neodermata фак тически не претерпел сильных изменений и его результативность относи тельно невелика (время формирования сложного яйца в оотипе колеблется в среднем от часа до минуты). Поэтому увеличение плодовитости отдель ной особи сильно ограничено. В связи с этим цестоды и трематоды, имею щие сложный цикл развития со сменой хозяев, приобрели помимо полового другие способы размножения, резко увеличивающие в итоге плодовитость вида. Это бесполое размножение путем стробиляции у цестод и партено генез в моллюсках у дигенетических трематод.

Система промежуточных хозяев и исчезновение свободноплавающих ли чинок (заражение яйцами) позволили отдельным группам Eucestoda и Dige пеа покинуть водную среду и освоить наземных позвоночных. Представи тели других групп Neodermata, моногеней, гирокотилиды, амфилиниды и аспидогастриды, являются паразитами рыб или заражение ими происходит только в водной среде.

В заключение приведу один пример. У современных цельноголовых, одной из наиболее древних и примитивных групп рыб, паразитируют одно временно Gyrocotyloidea (2 рода, несколько видов), Stichocotylida (2 рода из 3, 2 вида) и Chimericolidae (2 рода, 3 вида), весьма специализированного отряда Polyopisthocotylea. Таким образом, самый примитивный и специа лизированный хозяин имеет и самых специализированных и древних па разитов.

Список литературы Б ы х о в с к и й Б. Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.;

Д.:

Изд-во АН СССР, 1957. С. 1-507.

Га л а к т и о н о в К. В., Д о б р о в о л ь с к и й А. А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб.: Наука, 1998. С. 1—404.

Г а л к и н А. К. Положение амфилинид в системе Cercomeromorphae // Паразитология.

1999. Т. 33, вып. 6. С. 497-509.

Г и н е ц и н с к а я Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Д.: Наука, 1968. С. 1 - 4 1 1.

Г у л я е в В. Д. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточ ных червей (Cestoda). 1. Архитектоника и проморфология свободноживущей рас сел ительной личинки (гексаканта) цестод // Зоол. журн. 1996а. Т. 75, вып. 6.

С. 820-830.

Г у л я е в В. Д. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточ ных червей (Cestoda). 2. Гомология церкомера цестод и возникновение интерка лярной паразитической личинки — церкоида // Зоол. журн. 19966. Т. 75, вып. 7.

С. 961-971.

М а м к а е в Ю. В. Ресничные черви и методологические принципы эволюционной мор фологии // Морфология ресничных червей, погонофор и асцидий. Тр. Зоол. ин-та.

1987. Т. 167. С. 4 - 3 3.

Т и м о ф е е в а Т. А. Строение нервной системы Aspidogaster conchicola К. Baer, 1827 (Tre matoda, Aspidogastrea) // Паразитология. 1971. Т. 5, вып. 6. С. 519—525.

Т и м о ф е е в а Т. А. Об эволюции и филогении аспидогастрид// Паразитология. 1975. Т. 9, вып. 2. С. 105-111.

Ти м о ф е е в а Т. А. Морфоэкологические аспекты эволюции монокотилид (Monogenea, Monocotylidae) // Паразитол. сб. АН СССР. 1985. Т. 33. С. 44-76.

Т и м о ф е е в а Т. А. Возникновение и роль срединных крючьев (хамулей) у моногеней // Паразитология. 2004. Т. 38, вып. 4. С. 333-341.

Т и м о ф е е в а Т. А., К о т и к о в а Е. А. Особенности топографии нервной системы моно геней // Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 2. С. 127—139.

C r i b b N. Н., Bray R. A., L i t t l e w o o d D. Т. J. The nature and evolution of the association among digeneans, mollusks and fishes // Int. Journ. Parasitol. 2001. Vol. 31. P. 997—1011.

E h l e r s U. Das Phylogenetische System der Platyhelminthes. Stuttgart: Gustav Fischer, 1985.

317 p.

G i b s o n D. I. Questions in digenean systematics and evolution // Parasitology. 1987. Vol. 95.

P. 429-460.

L i t t l e w o o d D. T. J., R o h d e K., C l o u g h K. A. Parasite speciation within or between host species? Phylogenetic evidence from sitespecific polystome monogeneans // Int. Journ. Pa rasitol. 1997. Vol. 27. P. 1289-1297.

L i t t l e w o o d D. T. J., R o h d e K., C l o u g h K. A. The interrelationships of all major groups of Platyhelminthes: phylogenetic evidence from morphology and molecules // Biol. Journ.

Linn. Soc. 1999 a. Vol. 66. P. 75-114.

L i t t l e w o o d D. Т. J., R o h d e K., Bray R. A., H e r n i o u E. A. Phylogeny of the Platy helminthes and the evolution of parasitism // Biol. Journ. Linn. Soc. 1999 b. Vol. 68.

P. 257-287.

Litvaitis M. K., R o h d e K. A molecular test of platyhelminth phylogeny: inferences from par tial 28S rDNA sequences // Invertebrate Biology. 1999. Vol. 118. P. 42-56.

L l e w e l l y n J. The evolution of parasitic platyhelminthes. Evolution of parasites // Third Sym posium of the British Society for Parasitology. Oxford, 1965. P. 47—78.

LI e w e l l y n J. Phyogenetic inference from platyhelminth life cycle stages II Int. Journ. Parasitol.

1986. Vol. 17. P. 281-289.

L o s k y e r A. E., O l s o n P. D., L i t t l e w o o d D. T. J. Utility of complete large and small su bunit rRNA genes in resolving the phylogeny of the Neodermata (Platyhelminthes): impli cations and a review of the cercomer theory // Biol. Journ. Linn. Soc. 2003. Vol. 78.

P. 155-171.

L y o n s К. M. The chemical nature and evolutionary significance of monogenean attachment sclerites // Parasitology. 1996. Vol. 56. P. 63-100.

M a l l a t t J. Feeding ecology of the earliest vertebrates // Zool. Journ. Linn. Soc. 1984a. Vol. 82.

P. 261-272.

M a l l a t t J. Early vertebrate evolution: pharyngeal structures and the origin of gnathostomes // Journ. Zool., Lond. 1984b. Vol. 204. P. 169-183.

M a l l a t t J. Ventilation and the origin of jawed vertebrates: a new mouth // Zool. Journ. Linn.

Soc. 1996. Vol. 117, P. 329-404.

M a l m b e r g G., F e r n h o l m B. Myxinidocotyle gen. n. and Lophocotyle Braun (Platyhelmin thes, Monogenea, Acanthocotylidae) with descriptions of three new species from hagfishes Chordata, Myxinidae) // Zoologica Scripta. 1989. Vol. 18. P. 187-204.

M a m k a e v J. V. Initial morphological diversity as a criterion in deciphering turbellarian phylo geny // Hydrobiologia. 1986. Vol. 132. P. 31—33.

M a m k a e v J. V. The principle of morphological radiation and its significance for evolutionary morphology // In: Evolution and Morphogenesis. Ed. by J. Mlikovsky, V. J. A. Novak. Pra ha, 1985. P. 421-427.

M o l l a r e t I., J a m i e s o n B. G. M., A d l a r d R. D. et al. Phylogenetic analysis of the Monoge nea and their relationships with Digenea and Eucestoda inferred from 28S rDNA sequen ces // Mol. Biochem. Parasitol. 1997. Vol. 90. P. 433—438.

R o h d e K. The Aspidogastrea, especially Multicotyle purvisi, Dawes, 1941 //Advanc. Parasitol.

1972. Vol. 10. P. 77-151.

R o h d e K. Phylogeny of Platyhelminthes, with special reference to parasitic groups // Int. Jour.

Parasitol. 1990. Vol. 20. P. 979-1007.

R o h d e K. The origins parasitism in the Platyhelminthes: a summary interpreted on the basis of recent literature // Int. Journ. Parasitol. 1997. Vol. 27. P. 739—746.

T i m o f e e v a T. A. What was the primary site of attachment of proto-monogeneans: the body surface or the gill cavity? // The 3-rd International Symposium on Monogenea, 25— 30 August, 1997. Brno, Czech Republic, 1997. P. 2.

Зоологический институт РАН, Поступила 12 XII Санкт-Петербург ECOLOGICAL APPROACH ТО THE PROBLEM O F MONOPHYLY O F NEODERMATA (PLATYHELMINTHES) T. A. Timofeeva Key words'. Neodermata, evolution, divergence, apomorphies, location, life cycle.

SUMMARY The ecological scenario of the evolution of main branches of Neodermata is described.

The first neodermateans (= promonogeneans) were parasites of the gill lamellae of Paleo zoic jawless vertebrates, which were microphagous suspension-feeding animals. The main apomorphic characters of the primary neodermateans are neodermis, cercomer (posterior hooked attachment organ) and swimming infective larva. All subsequent evolution of Neo dermata was related with their acquisition new niches in hosts, which were intensively di verging in that time adapting to new food types and conquering new ecological niches.

The acquisition of new microhabitats was accompanied by the development of morpholo gical diversity in Neodermata especially in a structure of attachment and genital organs.

Trematoda, Cestoda and Polyopisthocotylea comprise specialized evolutionary lineages and Monopisthocotylea is a basal taxon. Polyopisthocotylea is specialized to the blood feeding on fish gills. The common ancestors of the Trematoda and Cestoda inhabited walls of gills and pharyngeal cavities, from where they penetrated the digestive tract. The aspidogastri dean multiloculate holdfast appears to be a highly specialized attachment organ of the mo nogenean ancestor, which inhabited muscular pharyngeal walls of Paleozoic vertebrates.

The loss of cercomer hooks probably took place when mollusk-hosts have been involved in the aspidogastridean life cycle. The extinction of many chondrichthiean groups and pro gress of small plankton fishes (Teleostei) has led to the appearance Digenea. New vertebra te hosts needed a new infestation type and the cercaria appeared. Parthenogenesis has been developed in stages living in mollusks to counterbalance the loss of individuals at two trans mission stages in the digenean cycle;

this was resulted in a strong specificity to mol lusk-host. Evolutionary tendencies of Trematoda and Cestoda show noticeable similarities.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.