авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


«Паразитизм как форма биотических связей»

Козюко Е.С.

СахГУ, Естественно- научный факультет

Южно – Сахалинск, Россия

«Parasitism as a form of biotic relationships»

Kozyuko E.S.

SakhGU, Natural science faculty

Yuzhno-Sakhalinsk, Russia

Введение 3

Понятие о паразитизме

1 4

1.1 Возраст и происхождение паразитизма 8 1.2 Классификация паразитов 13 1.3 Классификация хозяев паразитов 17 Особенности реализации жизненных циклов паразитов 2 19 Характеристика системы «паразит – хозяин»

3 23 и биологические адаптации 3.1Морфофизиологические паразитов 3.2 Ответные реакции организма хозяина Обработка результатов производственной практики 4 Заключение Список цитируемой литературы Введение Паразитизм - явление экологическое и представляет собой одну из разновидностей межвидовых отношений. Паразитизм в природе нередко отграничен от других форм симбиоза. Он тесно примыкает к комменсализму и мутуализму (непатогенные кишечные амебы). Качественная особенность паразитизма по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита. Паразитический образ жизни обычно служит специфическим признаком вида;

он свойствен всем особям данного ряда без исключения и закреплен филогенетически.

Паразитизм широко распространен в природе. Однако количество паразитических форм в разных типах животного мира неодинаково.

Наибольшее количество паразитов установлено среди простейших, плоских и круглых червей, а также членистоногих.

Цель работы: дать характеристику паразитизма и рассмотреть его как форму биотических связей.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1) на основе литературы представили понятие паразитизма;

2) рассмотрели жизненные циклы паразитов;

3) представили характеристику системы «паразит-хозяин».

Практическая значимость работы: обобщение научной литературы по данной теме для использования собранного материала в образовательных целях.

Эта тема актуальна, так как характеристика отношений в системе хозяин-паразит представляет интерес для современной энтомологии.

Растущий интерес к паразитам обусловлен их возрастающим влиянием, как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека.

1 Понятие о паразитизме Взаимоотношения между организмами разных видов отражают формы различных биотических связей, к которым относятся конкуренция, хищничество, мутуализм, комменсализм и паразитизм.

Паразитизм – это разновидность симбиотических взаимодействий гетероспецифических организмов. Многочисленные его определения, встречающиеся в научной литературе, отличаются выведением на первый план разных особенностей этих взаимоотношений. Е.Н.Павловский (1946) рассматривал паразитов как организмы, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически или экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле. В.А.Догель (1941) писал, что «паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей средой». Многие исследователи в последние годы обращают внимание на наличие тесных иммунологических, метаболических и биофизических связей между паразитом и хозяином. В.Р. Богданов (1991) считает, что паразитизм – одна из форм биологической интерференции, которая есть следствие проникновения и взаимопроникновения живых систем на основе их волновых свойств.

Некоторые исследователи (Пианка, 1981) полагают, что паразитизм является ослабленной формой хищничества, так как хозяин не погибает сразу, а используется паразитом какое – то время.

Ряд ученых делают акцент на экологическую составляющую явления паразитизма. Например, И.Г.Бейлин (1986) дает такое определение:

«Паразитизм – понятие экологическое, понимающее взаимоотношение представителей двух филогенетически разнородных популяций, из которых одни используют другие как среду обитания и, питаясь за их счет, нарушают их жизнедеятельность». Для паразитических видов, сформировавшихся в процессе эволюции, организм хозяина превратился в среду обитания, то есть во внешнюю среду, взаимодействие с которой определяется экологическими законами (Яфаев, 2003).

С.А. Беэр (1996) отмечает, что одной из сущностей паразитизма является способность жизни паразитических организмов на основе выработанного эволюцией комплекса адаптаций, обеспечивающих преимущественное обитание паразитов, прежде всего в репродуктивный период, в энергоемкой организменной среде, однако позволяющим им на других этапах онтогенеза существовать в разных средах.

В современной биологии большое значение придается выделению критериев, по которым можно отличить паразитизм от других форм взаимоотношений. Существует несколько концепций паразитизма:

экологическая, метаболическая, патоморфологическая (симбиологическая), иммунологическая и основанная на критерии «вреда – пользы» (Чеснова, 1978).

Экологическая концепция главным критерием паразитизма признает факт обитания одного организма в другом. В свете современных представлений экологическая концепция «выбрасывает» из числа паразитов ряд групп членистоногих, растений, а также некоторых сапрофитных бактерий и грибов. В то же время, основываясь только на факте обитания одного организма на другом, мутуализм и комменсализм попадают в разряд паразитических отношений. Известно, что некоторые паразитические грибы, ракообразные, растения, ряд нематод и простейших часть своих жизненных циклов осуществляют во внешней среде, утрачивая на это время связь с хозяином. Это же относится к вирусам и сапрофитным бактериям.

Метаболическая концепция рассматривает паразитизм в качестве сожительства, при котором обмен веществ одного организма находится в зависимости от такового другого. Действительно, к настоящему времени накоплены факты взаимодействий паразитов и их хозяев на молекулярном и генетическом уровнях, известны многочисленные случаи «коррекции»

паразитом метаболических путей хозяина, использования паразитами (в частности, гельминтами) альтернативных в сравнении с хозяином биохимических циклов и т.п. Как показали В.А.Ройтман и С.А.Беэр (2008), метаболический подход позволяет отграничить паразитическое существование от других форм симбиоза, раскрыть метаболические взаимоотношения паразитов и хозяев и объяснить механизмы микроэволюции паразитов. Реакции обмена веществ (их начальные продукты, ферменты, уровни регуляции и т.п.) основаны на особенностях генотипа, а явление паразитизма представляет собой сопряженность генных структур двух организмов. Имеет место комплементация функций генов или использование паразитом генов хозяина. Однако метаболическая концепция мало учитывает влияния внешней среды на развитие паразито – хозяинных отношений и не объясняет причины возникновения паразитизма в природе.

Симбиологическая концепция главным критерием паразитизма считает уровень патогенности паразита по отношению к хозяину.

Действительно, паразит причиняет хозяину ту или иную степень вреда. При этом необходимо принимать во внимание и тот факт, что иммунные и иные защитные реакции хозяина тоже патогенны для паразита.

Иммунологическая концепция связана с предыдущей, а в ее основу положена способность хозяина распознавать паразита как чужеродный элемент, вызывающий защитные реакции. Паразиты рассматриваются как иммуногенные факторы. С одной стороны, паразиты действительно обладают антигенным действием и вызывают иммунологический ответ. С другой стороны, способность ряда паразитов подавлять защитные реакции хозяина не позволяют безоговорочно принять эту концепцию (Богданов,1991).

Паразито–хозяинные взаимодействия сложны и разнообразны, развивались в процессе эволюции параллельными путями и в различных таксономических группах. Переход к паразитизму всегда осуществляется в определенных, часто уникальных экологических условиях и сопровождается появлением специальных приспособлений паразита к новым условиям существования и утратой ряда органов, не имеющих прежнего значения.

Влияние паразитов из разных групп на биоразнообразие не одинаково.

Неродственные особи могут переносить информацию друг в друга. Особое значение в таком процессе имеют вирусы, которые способны встраивать фрагменты своей ДНК в геном хозяина, вызывая геномные перестройки (Ройтман, 2008).

В качестве интегральных признаков паразитизма рассматриваются периодичность, векторность, непрерывность, ритмичность, инвариантность, экогенетическая экспансия и конгруэнтность (совмещенность пространственно – временных параметров паразита и его хозяина).

Экогенетическая экспансия состоит в постоянном расширении паразитами границ своего пространства за счет освоения новых свободноживущих организмов и формирования с ними устойчивых взаимоотношений.

Ритмичность – это периодичность, отражающая временные интервалы взаимодействия паразитарной и свободной форм жизни (Ройтман, Беэр, связывающая компоненты паразитарной системы и 2008), синхронизирующая ее взаимодействие с другими биосистемами.

Функциональная разнокачественность среды существования паразита приводит к наложению физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина (Краснощеков, 1996).

По мнению С.А.Беэра, симбио–паразитарная конгруэнтность состоит в пространственном совмещении морфологических и физиологических признаков симбионтов (включая паразитов) с признаками биологической среды их обитания в партнерах. Инвариантность в применении к паразитам – это обязательное развитие любой формы паразитической организации из свободной жизни и облигатность метаболического взаимодействия паразитарной формы жизни с другими биологическими компонентами природы (Ройтман, Беэр, 2008).

Векторность (направленность) заключается в повышении организации паразитов путем освоения ими метаболических ресурсов хозяев.

Уникальность паразитизма состоит в том, что это единственный биопроцесс, ведущий к освоению живых объектов как экологической ниши и формированию особого типа взаимодействий биологических систем.

Непрерывность паразитизма связана с тем, что он проявлялся в разных формах на всех этапах эволюции органического мира. Становление и историческое развитие паразитических форм существования, и их влияние на эволюции биосферы рассматривается как особая форма симбиогенеза – паразитогенез (Петровский, 2007).

Сущность явления паразитизма заключается в специфическом симбиотическом (в широком понимании) взаимодействии генетически разнородных организмов. Приложение основных законов общей и молекулярной биологии, биофизики и биохимии к явлению паразитизма приводит к пониманию его как фактора, который в силу высокой информативности и мощности воздействия на геном организмов содействовал формированию защитных механизмов к внедрению чужеродных белков, оказывал влияние на эволюцию всего органического мира (Ройтман, 2008).

1.1 Возраст и происхождение паразитизма Явление паразитизма возникало разными путями. С одной стороны, по разному развивались взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.

Выделяют 4 основных пути происхождения паразитов:

1. Факультативный, то есть при случайном попадании небольшого организма в тело более крупного.

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная (Strongyloides stercoralis, класс Nematoda), которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.

2. Мутуалистический, то есть при взаимовыгодном сожительстве более мелкий организм может перейти к паразитическому образу жизни. Так энтойкия (гипермастигины в кишечнике термитов) представляет собой переход от симбиотических отношений к паразитизму, доказывая отсутствие резких границ между ними.

3. Комменсалитический, то есть мелкий по размерам комменсал (нахлебник) может перейти к паразитическому образу жизни. Например, путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.

4. Через хищничество, то есть при освоении хищниками более крупных жертв, которых они не могут проглотить целиком. В конечном итоге хищники переходят на питание отдельными тканями жертвы или проникают внутрь жертвы.

Такой путь может вести к эктопаразитизму. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока (Чеснова, 1978).

Причины перехода от хищничества к паразитизму раскрыл Р.И.Гаврилов. Он рассмотрел пару «хищник-жертва» с точки зрения двоичной системы. Он разобрал каждый элемент этой сопряженной пары в отдельности и в двух крайностях - максимум и минимум. В длительной борьбе за существование у жертвы выработались опережающие темпы линейного и весового роста, только в этом случае жертва становится недоступной хищнику. Действительно, в конечном итоге во всех крупных таксономических категориях самыми макроскопичными среди потенциальных, но недоступных для хищников, являются «жертв»

организмы - планктонофаги и фитофаги: усатые киты среди водных млекопитающих, китовая и гигантская акулы среди рыб, слоны, бегемоты и жирафы среди наземных млекопитающих и т.д. и т.п. Но это не единственный путь выхода жертвы из-под влияния хищников. Имеется и другая, противоположная первой, крайность - стать невидимкой для хищника.

По такой же сходной схеме дивергенируют и хищники. Для крупного хищника слишком крупная жертва недоступна из-за ее опережающего темпа роста, поэтому он вынужден довольствоваться более мелкой или же больной жертвой. В абсолюте между таким хищником и его жертвой возникают очень напряженные межвидовые отношения: плотоядностью (1 хищник - 1 жертва, и так в течение всей жизни хищника) легко подорвать лимит жертвы, тем самым создать для самого хищника экстремальные условия. Выходом из создавшегося положения для хищника может стать уменьшение размеров хищника до размеров в несколько раз меньших потенциальной своей жертвы.

В таких случаях взаимоотношения хищника и жертвы могут оказаться более экономными. Таким образом, начинает работать схема 1 жертва - энное количество хищника, при этом жертву можно эксплуатировать длительное время, сохраняя ее в функционирующем состоянии в качестве источника пластического и энергетического материала (Контримавичус, 1982).

Другие пути возникновения паразитизма:

Эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений. Сходный характер имеет переход к паразитизму через некрофагию. Питание разлагающимся мясом создало предпосылки для перехода некоторых видов каллифорид (падальные мухи) к паразитированию на животных.

Эндопаразитизма Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида (род Diphyllobothrium, ленточные черви).

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.

Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной (Trichinellaspiralis). В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.

Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу кровь и другие ткани — мезодермального происхождения.

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.

Возраст паразитизма теоретически считают с момента появления клетки, поскольку в теле амеб обитают микроорганизмы. Ископаемые остатки паразитических представителей получены, начиная с палеозоя - это отпечатки морских лилий (иглокожие) с галообразными разрастаниями, которые вызывают паразитические черви (Генецинская, Добровольский, 1978).

1.2 Классификация паразитов По характеру связей с хозяином паразиты могут быть истинными, ложными и гиперпаразитами.

Истинные паразиты – организмы, для которых паразитический образ жизни видоспецифичен и является непременной формой существования (облигатный паразитизм).

Ложные паразиты – свободноживущие организмы, которые при случайном проникновении в организм другого вида, могут сохранять жизнеспособность и причинять вред (факультативный паразитизм).

В некоторых случаях паразиты сами оказываются источником питания и средой обитания для паразитов второго порядка. Это явление называется гиперпаразитизмом.

Ряд видов паразитических простейших служит хозяевами для одноклеточных грибов и еще более мелких. Например, паразитирующие в толстой кишке инфузории Entodiniomorpha, оказываются хозяевами для сосущих инфузорий из рода Allantosoma (Селявка, 1996).

Чаще всего явление гиперпаразитизма наблюдается у паразитических насекомых. В частности, наездники (хальциды, бракониды) нередко откладывают яйца в личинок двукрылых из семейства Tachinidae, находящихся внутри хозяина (например, гусеницы бабочек).

В.А.Догель отмечает также явление синпаразитизма (1962) (сопаразитизма), при котором в одну и ту же особь хозяина откладывают яйца или личинок разные виды паразитов, между которыми имеет место конкуренция за использование организма хозяина. В результате либо только один паразит завершает цикл (а второй умирает), либо оба заканчивают развитие с задержкой, либо оба истощают и губят хозяина, сами погибая при этом.

По длительности связей с хозяином паразиты могут быть временными и постоянными. Временные паразиты связаны с хозяином недолго и питаются за его счет только на определенной стадии развития (это характерно для многих кровососущих членистоногих). Из кольчатых червей пиявки при нападении на мелкую жертву ведут себя как хищники, а при кровососании на крупном хозяине оказываются временными эктопаразитами.

Комары, мокрецы, москиты, мошки, некоторые клещи также связаны с прокормителем только на период питания, а все остальное время являются свободноживущими организмами. В последнее время по отношению к таким животным предлагается термин микрохищник (Гиляров, 1990).

Увеличение срока пребывания на хозяине ведет к появлению стационарных паразитов, которые на долгое время, часто на всю жизнь, поселяется на (или в) хозяине. Стационарный паразитизм может быть периодическим и постоянным. В случае периодической его формы паразитические периоды чередуются с фазами свободной жизни в течение одного жизненного цикла. Паразитический образ жизни может быть присущ только имагинальной (имагинальный паразитизм) или только личиночной или ларвальный паразитизм) стадии. Имагинальный (личиночный, паразитизм часто отмечается у нематод, когда половозрелые черви паразитируют в позвоночном хозяине, а личинки ведут свободный образ жизни.

Известны случаи, когда паразитизм оказывается обязательным через поколение. У нематоды например, гермафродитное Rhabdiasbufonis, поколение обитает в легких лягушек. Яйца откладываются внутри хозяина и затем через рот выходят личинки, дающие свободноживущие поколение раздельнополых особей червя. После того, как самцы оплодотворяют самок, последние дают личинок, которые вновь проникают в лягушек и формируют паразитическое гермафродитное поколение.

В случае постоянного стационарного паразитизма паразит весь жизненный цикл осуществляет на (или в) хозяине. Например, все стадии развития вшей и пухоедов осуществляются на покровах теплокровных.

Постоянный паразитизм имеет место в случаях, когда паразит не может существовать во внешней среде. При этом постоянный паразит способен обитать в одном хозяине, либо в его цикле имеет место смена хозяев.

Например, нематода Trichinellaspiralis развивается таким образом, что один и тот же хозяин является и окончательным, и промежуточным (Гапонов, 2011).

Сапрофитное питание паразитов позволяет им существовать и во внутренней среде хозяина и вне ее – в полых органах. Это обстоятельство дает возможность выделить эндопаразитов и экзопаразитов.

Рис.1 – Самка комара Anopheles stephensi.

Первые связаны обитанием и жизнедеятельностью с внутренней средой хозяина. Среди них выделяют:

а) внутриполостные - локализованы в полостях, соединяющихся с внешней средой (например, в кишечнике - аскарида, власоглав);

б) тканевые локализованы в тканях и закрытых полостях;

(например, печеночный сосальщик, цистицерки ленточных червей);

в) внутриклеточные локализованы в клетках;

- (например, малярийные плазмодии, токсоплазма).

Вторые могут преодолевать пограничные барьеры и обнаруживаются как на покровах, так и в полостях органов (микроорганизмы, некоторые гельминты на разных стадиях онтогенеза).

Рис.2 - Ленточные черви – паразиты рыб.

Многие черви, личинки насекомых и т.п. обладают голозойным питанием или обнаруживают различного уровня переходы от такового к сапрофитному (от микрохищничества к паразитизму). Данная группа соответствует паразитоидам. Личинки насекомых живут в онтосфере и пожирают прокормителя в процессе собственного развития. В некоторых случаях этот признак оказывается условным.

При рассмотрении жизненных циклов паразитов можно заметить, что они сохраняют возможность перемены сред по наиболее выгодной схеме, что позволяет паразитам выживать в резко различающихся условиях. Одни при этом постоянно находятся в энергоемких средах живых организмов (хозяева, переносчики), другие же имеют в жизненных циклах свободноживущие стадии, смену хозяев, чередование поколений. Ни один из паразитических видов не отошел от паразитизма и не вернулся к свободному образу жизни.

Исходя из этого, можно полагать, что паразиты являются наиболее приспособленными к условиям планеты существами (Бейлин, 1986).

1.3 Классификация хозяев паразитов Хозяин – это организм, обеспечивающий паразита жильем и пищей.

Хозяева паразитов тоже могут быть классифицированы в зависимости от характера и степени их использования.

Организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, размножающаяся половым путем, называется дефинитивным, или окончательным хозяином, а в котором обитает личиночная стадия паразита и/или протекает его бесполое размножение – промежуточным хозяином. В жизненном цикле некоторых паразитов может быть несколько промежуточных хозяев. Их обозначают соответствующими номерами (или иногда называют дополнительными хозяевами). Главной особенностью промежуточного хозяина считается обязательность его участия в жизненном цикле паразита независимо от того, происходит в нем морфогенез или нет (Догель, 1962).

Данный хозяин необходим как для осуществления морфофизиологических перестроек и личиночного размножения, так и для передачи дефитинивным хозяевам. В зависимости от того, какое свойство – физиологическая или экологическая обусловленность - принимается за основу, появляется множество определений понятия «промежуточный хозяин». Кроме того, факты говорят о том, что промежуточные хозяева – это гетерогенная группа для личинок паразитов (особенно гельминтов) с разным значением в жизненных циклах.

Представляется наиболее правильным использовать термин промежуточные хозяева только для хозяев, в которых имеет место морфогенез личинок и ювенильных форм, характерный для смены стадий онтогенеза, происходит физиологическая подготовка для полового созревания уже в дефинитивном хозяине, осуществляется бесполое или партеногенетическое размножение.

Не всякое животное, в котором молодой паразит проводит часть своего развития, может считаться промежуточным хозяином с одинаковым основанием. Промежуточный хозяин – это только та особь, прохождение через организм которой либо является необходимым и обязательным условием для дальнейшего развития паразита в организме основного хозяина, либо в организме которой паразит проводит существенную часть своего развития (например, партеногенетическое размножение). Если развития паразита в промежуточном хозяине не происходит, то имеет место механическая передача и хозяин является механическим переносчиком.

Такое понимание основано на физиологическом критерии в выделении хозяев.

В зависимости от условий, предоставляемых для развития паразита, можно выделить несколько групп хозяев. Облигатные хозяева дают оптимальные условия для развития данного вида паразита на основе тесных биоценотических, физиологических и биохимических связей.

Факультативные хозяева при наличии биоценотических связей не предоставляют паразиту оптимальных для его развития биохимических и физиологических условий, а срок жизни паразита в таких хозяевах обычно сокращается за счет снижения его жизнедеятельности. Потенциальные хозяева обеспечивают паразита необходимыми биохимическими и физиологическими условиями, но отсутствуют биоценотические связи (пути заражения) между хозяином и паразитом (Павловский, 1946).

2 Особенности реализации жизненных циклов паразитов Жизненные циклы паразитических животных разнообразны. Основные биологические моменты существования организма связаны с приспособлениями, обеспечивающими сохранение особи и вида. Жизнь особи зависит от многих факторов и прежде всего от питания, а сохранение вида – от размножения. Среда обитания паразитов своеобразна, поэтому они имеют множество специфических приспособлений.

Для свободноживущих организмов питание оказывается важной проблемой, для устранения которой вырабатываются адаптации, направленные на совершенствование передвижения в пространстве, развитие нервной системы и органов чувств. Задачи, связанные с размножением, оказываются более простыми. Для паразитов в большинстве случаев вопросы, касающиеся питания, решаются легко – за счет хозяина, а проблема размножения оказывается сложной. Чтобы заселить новые особи хозяина, паразиты зачастую должны преодолевать среду, к жизни в которой они не приспособлены. Паразит, находясь во внешней среде, должен иметь возможность противостоять вредному воздействию ее факторов, доводить развитие до той стадии, которая может существовать в хозяине, находить нового хозяина и проникать в него. В связи с этим в большинстве случаев паразиты обладают высокой плодовитостью, прогрессивными изменениями в половой системе и сложными жизненными циклами (Графф, Линстов, 1980).

В жизненных циклах паразитов могут наблюдаться явления смены хозяев и чередования поколений. Смена хозяев – это закономерный переход паразита на определенной стадии развития от одного хозяина к другому, имеющему иные систематическое положение и экологические требования.

Если смена хозяев имеет место в жизненном цикле, то половозрелая стадия паразита обитает в одном виде хозяина, а личиночная – в другом.

Чередование поколений (метагенез) – это закономерное чередование полового и бесполого (или партеногенетического) поколений и форм размножения в жизненном цикле.

Паразитам, имеющим смену хозяев, для реализации жизненного цикла необходимо пройти через строго обязательный круг окончательных и промежуточных хозяев. Это минимально необходимая и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962;

Беклемишев 1970).

Жизненные циклы популяций большинства животных обладают стадийностью (включают определенное количество стадий, обладающих своей экологической и морфо – физиологической спецификой), которая считается одним из фундаментальных свойств. Применительно к паразитам – это стадии, адаптированные к биотопам внешней среды и организмам хозяев.

В жизненных циклах ряда паразитов наблюдается метагенез, у других появляются стадии, размножающиеся путем партеногенеза, у третьих имеет место смена хозяев или комбинация чередования поколений со сменой хозяев. В одном из поколений (обычно в бесполом или партеногенетическом) наблюдается накопление паразита в одном из хозяев, а в другом поколении – половом – паразиты на стадии, обеспечивающей распространение, покидают хозяина и рассеиваются во внешней среде. В соответствии с представлениями В.А.Догеля (1962) в таких циклах первая стадия называется фазой аггломерации (накопления), а вторая – дисперсии (рассеяния). Фаза аггломерации характеризуется накоплением значительного числа особей паразита в одной особи хозяина, что происходит за счет эндогенной инфекции (инвазии). В то же время хозяин может повторно заражаться паразитом из внешней среды.

Жизненные циклы без чередования поколений и смены хозяев. Такие циклы могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. В первом случае цикл такой же, но имеет место накопление паразита в хозяине. Циклы этого типа характерны для некоторых паразитических простейших, например Entamoebahystolitica (Нигматуллин, 2001).

Жизненные циклы с чередованием поколений и без смены хозяев также могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. Циклы первой группы характерны для многих кокцидий. Циклы второй группы встречаются у тех нематод, у которых паразитическое поколение представлено партеногенетическими самками, а свободноживущее (второе) поколение – раздельнополыми особями. Например, бесполого Rhabditisbuffonis:

размножения и эндогенной аггломерации нет, а свободноживущее раздельнополое поколение чередуется с партеногенетическим.

Жизненные циклы без чередования поколений с однократной сменой хозяев могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. Такого типа циклы характерны для некоторых паразитических простейших, например многих Большинство трипаносом передается путем Trypanosoma.

инокуляции от кровососущих беспозвоночных к позвоночному хозяину во время питания.

Жизненные циклы без чередования поколений с двукратной сменой хозяев без эндогенной аггломерации. Такого типа циклы характерны для некоторых скребней (Догель, 1941).

Жизненные циклы с чередованием поколений, эндогенной агломерацией и сменой хозяев. Встречается у тех цестод, у которых стадия финны обнаруживает процесс бесполого размножения путем почкования многочисленных головок ( Echinococcus).

Таким образом, наряду с увеличением плодовитости, у паразитов происходит усложнение жизненных циклов путем введения в них промежуточных хозяев, чье наличие повышает шансы паразита к сохранению жизнеспособности, накоплению и распространению. Сущность системы промежуточных хозяев состоит в том, что личинка (яйцо) паразита, покинувшая в том или ином виде организм окончательного хозяина, прежде чем проникнуть опять в хозяина того же вида, где она достигает зрелости и размножается половым путем, должна попасть в животное другого вида, в котором ювенильная стадия претерпевает изменения. Лишь после прохождения этих превращений становится возможным дальнейшее развитие в окончательном хозяине.

Каждая из стадий необходима для осуществления конечной цели – воспроизведения и саморегуляции популяции и обладает своей – экологической нишей. Экологическая ниша как многомерное пространство факторов среды обеспечивает экологическую составляющую реализации жизненного цикла популяции, характеризуется протяженностью и количеством стадий цикла и складывается из стадийных субниш.

У паразитических организмов (в частности у эндопаразитов) возможны дополнительные усложнения. Особи, находящиеся на какой-либо из стадий жизненного цикла, могут менять паратенических хозяев в эволюционно сложившихся экологических условиях. В этом случае субниша подразделяется на более дробный составляющие, соответствующие пребыванию в паратенических хозяевах, которые могут еще и сменять друг друга несколько раз (Нигматуллин, 2001).

3 Характеристика системы «паразит – хозяин»

Для становления системы «паразит-хозяин» на уровне особей требуются определенные условия. Во-первых, паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом. Во-вторых, хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его существования и развития. В-третьих, паразит должен иметь возможность противостоять защитным реакциям со стороны организма хозяина. На месте внедрения паразита часто обнаруживают инфильтрат, состоящий из эозинофилов, базофильных гранулоцитов и тучных клеток. Изгнание половозрелых паразитов из кишечника имеет в своей основе реакции клеточного и гуморального иммунитета. Часто паразитическим червям и ряду простейших удается избежать иммунологического распознавания благодаря слою антигенов хозяина, которым покрывается поверхность паразита (например, шистозом).

Другие паразиты способны выживать благодаря депрессивному действию, оказываемому на иммунную систему хозяина. В ответ на проникновение личинок паразита в ткани хозяин обычно отвечает формированием капсулы (как при токсоплазмозе) и последующей кальцификацией. Развиваются аллергические реакции, которые в большинстве случаев обусловлены иммунными комплексами или иммунокомпетентными клетками. Миграция личинок паразита в хозяине сопровождается воспалением, защищающим ткани (Кеннеди, 1978).

Основное направление эволюции – выработка равновесной системы:

сглаживается антагонизм между партнерами и увеличивается надежность системы. Объясняет это двойственность системы «паразит-хозяин» – с одной стороны это антагонистические отношения партнеров, с другой стороны – стабилизация их отношений. Сглаживание антагонизма идет благодаря коадаптации:

• у паразита – морфологические и биологические адаптации;

• у хозяина – усложнение механизмов защиты.

Важной характеристикой паразита является его специфичность – проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину. Она может быть гостальной, возрастной, топической, сезонной.

Гостальная специфичность состоит в степени широты круга хозяев.

Например, аскарида человеческая – моногостальный паразит, способный обитать только в организме человека (имеет в качестве хозяина организм одного вида), а трихинеллы, кошачий сосальщик – полигостальные паразиты (могут использовать в качестве хозяев организмы нескольких видов).

Возрастная специфичность состоит в преимущественном использовании хозяина, находящегося в определенном возрасте (например, острица и карликовый цепень чаще поражают детей). Топическая специализация – это выбор паразитом определенного возраста локализации в организме хозяина (полость тела, кровь, соединительная ткань, кишечник, мышцы и т.п.).

Сезонная специфичность проявляется в том, что проникновение паразита в организм хозяина приурочено к какому-нибудь вполне определенному времени года.

Способы проникновения паразита в организм хозяина разнообразны:

• алиментарный путь – является пищевым и осуществляется при проглатывании хозяином инвазионной стадии хозяина паразита (яйца гелиминтов);

• воздушно-капельный (аспирационный) путь – осуществляется через слизистые оболочки органов дыхания (некоторые вирусы и бактерии);

• воздушно-пылевой путь – связан с вдыханием пыли или иных частиц, содержащих возбудителя(некоторые вирусы и бактерии);

• контактно-бытовой путь – связан с заражением за счет прямого контакта тела с предметами, обсемененными инвазионными стадиями паразита;

• половой путь – связан с заражением через слизистые оболочки половых органов;

• перкутанный путь – осуществляется через неповрежденную кожу (личинки сосальщиков);

• трансфузионный путь – имеет место при переливании крови, содержащей соответствующего паразита (малярийные плазмодии);

• трансплацентарный путь – состоит во внутриутробном заражении (через плаценту от матери к плоду);

• трансмаммальный путь – происходит через материнское молоко от матери к детенышу;

• трансовариальный путь осуществляется через оварии к – последующим стадиям развития хозяина;

• трансмиссивный путь – реализуется при участии переносчика (вектора), в роли которого выступают кровососущие насекомые и клещи.

Паразиты - высоко специализированные организмы, максимально адаптированные к своей среде обитания. С одной стороны, у них произошло упрощение одних органов, с другой стороны - усовершенствование других (Романанеко, 2000).

3.1 Морфофизиологические и биологические адаптации паразитов Формирование паразитического образа жизни привело к развитию адаптаций у паразитов. Морфофизиологические приспособления связаны с изменением внешнего и внутреннего строения и функционирования органов.

При этом можно обнаружить как прогрессивные, так и регрессивные изменения. Адаптации, связанные с регрессом, выражаются в редукции органов движения, многих органов чувств, упрощении нервной и дыхательной систем, исчезновении ряда органов (например, органов пищеварения у ленточных червей). Приспособления, связанные с прогрессом, у паразитов проявляются в развитии органов фиксации в хозяине (присосок, крючьев, зацепляющихся конечностей), усложнении строения покровов, выделении антиферментов кишечными паразитами, молекулярной мимикрии (сходстве белков, включая ферменты, паразита и хозяина), особенностях биохимических циклов.

Среди морфоэкологических адаптаций паразитов первичными оказываются приспособления к существованию в онтосфере (среде живых организмов). Особенности питания и защитные реакции хозяина определяют его взаимодействие с паразитом.

Строение покровов паразитов позволяет разделить их на сапрозойных и голозойных. Истинные (сапрозойные) паразиты (все прокариоты, протисты и лишенные пищеварительной системы гельминты) адаптированы к существованию во внутренней среде хозяина и используют молекулярные механизмы взаимодействия с ним.

Несмотря на огромные морфо-физиологические различия партнеров, образованная ими надорганизменная конструкция обладает системообразующими свойствами и выступает как элемент систем более высокого ранга. С.А.Беэр (2008) для таких надорганизменных структур предлагает использовать термин Формирование «компликатобионт».

компликатобионтов происходит на основе патогенности (на популяционном уровне) паразитической формы симбиоза двух организмов.

Биологические адаптации выражаются в появлении особенностей, повышающих эффективность размножения. Для паразитов характерны прогрессивное развитие половой системы и высокая плодовитость (закон большого числа яиц у эндопаразитов), формирование гермафродизма во многих группах, совершенствование форм бесполого размножения (почкование у некоторых лентецов), развитие яйцеживорождения и живорождения (у некоторых нематод и высших двукрылых), синхронизация циклов развития паразитов и хозяев. К биологическим адаптациям паразитов относится наличие сложных жизненных циклов с несколькими личиночными стадиями, появлением смены хозяев, чередования поколений, миграций в теле хозяина и т.д. (Догель, 1962).

3.2 Ответные реакции организма хозяина Основа всех реакций – иммунологическая защита хозяина. Аллергия – один из видов иммунологической реактивности.

Первая реакция на паразита – попытка уничтожить его действием ферментов, свободных радикалов, затем нейтрализовать факторы его «агрессии» протеазами, ингибиторами ферментов.

Защитные реакции хозяина проявляются на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Реакций на клеточном уровне: гипертрофия и изменение формы пораженных клеток (эритроциты при малярии). Тканевые защитные реакции (токсоплазмоз, трихинеллез): изоляция паразита от здоровой ткани – образование соединительнотканной капсулы, расширение кровеносных сосудов и скопление лейкоцитов в месте нахождения паразита – образование оболочки псевдоцисты токсоплазм. Капсула личинок трихинелл – форма адаптации к тканевому паразитизму. На организменном уровне защитные механизмы проявляются гуморальными реакциями (выработка антител) и различными формами иммунитета: абсолютный – относительный, активный – пассивный, врожденный – приобретенный.

Абсолютный иммунитет формируется при трипаносомозах, при малярии – относительный. Наиболее напряженный иммунитет вызывают личиночные стадии. Иммунные реакции хозяина снижают скорость размножения паразитов и тормозят их развитие (Пианка, 1981).

4 Обработка результатов производственной практики Учет численности таежного клеща в 2013 году проводился по районам Сахалинской области и на стационарных точках в окрестностях г. Южно Сахалинска. За данный период собрано и определено до вида 1089 (в 2012г. 2138) экземпляров иксодовых клещей из 13 районов области и зеленой зоны г. Южно-Сахалинска. На территории области за анализируемый период выявлен один вид клещей – Ixodes persulcatus. Клещи отлавливались на флаг в различных биотопах (на тропах и просеках, по обочинам дорог и в пойменных лесах).

В связи с холодной весной и поздним таянием снега первое появление клещей на маршруте по югу острова отмечено в первой половине мая, в средней части острова – в первой половине июня. Первое нападение клещей на человека по югу острова отмечалось 15 мая, в средней части острова - июня.

Таблица1- Количество клещей по районам Собрано клещей с 7.05. – Район 30.08.

Курильский Александровск - Сахалинский Тымовский Смирныховский Поронайский Углегорский Макаровский Томаринский Долинский Холмский Невельский Анивский окружности г. Южно – Сахалинска Корсаковский Анализ данных, полученных при учетах, позволяет сделать вывод, что наибольшая численность таежного клеща по югу острова, была в первой половине июня и составила 80 экземпляров при учете на флаго-час. В средней части Сахалина наибольшая численность отмечена в третьей половине июня – 39 экземпляров на флаго-час.

По прогнозу на 2013 год по области предполагалось возможное нарастание численности таежного клеща. Прогноз подтвердился по двум районам: Корсаковский и Тымовский. В остальных районах не наблюдалось повышения численности клещей.

Таблица 2 – Данные журнала по обследованию территорий на наличие таежных клещей количество № место темпера описание дата время на флаго пробы обследования тура биотопа час стационар поляна, дорога 1000 75 10.07 вдоль леса, «Аэропорт»

высокая трава, за 20`- 0 сыро стационар дорога вдоль леса, «Танкодром»

1030 76 10.07 растительность за 20` - ~ 40 см, сыро стационар поляна, дорога вдоль леса, «Мицулевка»

1030 180 растительность 77 16.07 за 20` - ~ 45 см, сыро (после дождя) стационар заброшенная дорога вдоль «Тамбовка»

1100 230 леса, 78 17.07 за 20` - растительность низкая стационар дорога вдоль темнохвойного «мыс 1155 Свободный» леса, 79 24.07 растительность за 20` - высокая В таблице представлена отрывочная информация с месяца июля, так как пробы с 1-75 были отобраны работниками лаборатории, и эти данные не были предоставлены.

Анализируя данные таблицы 2 видно, что наибольшее количество клещей наблюдается на стационаре «Тамбовка». Это связано с тем, что температура в день сбора была благоприятной, выбранная территория находилась вдали от дороги, растительность преимущественно была низкой, а все эти факторы в совокупности благоприятны для обитания клещей.

Заключение В результате изучения темы «Паразитизм как форма биотических отношений» установили следующее.

Согласно И.Г.Бейлину (1986) «паразитизм – понятие экологическое, понимающее взаимоотношение представителей двух филогенетически разнородных популяций, из которых одни используют другие как среду обитания и, питаясь за их счет, нарушают их жизнедеятельность».

Жизненные циклы паразитических животных разнообразны. Основные биологические моменты существования организма связаны с приспособлениями, обеспечивающими сохранение особи и вида. Жизнь особи зависит от многих факторов и прежде всего от питания, а сохранение вида – от размножения. Выделяют следующие типы жизненных циклов паразитов:

1) жизненные циклы без чередования поколений и смены хозяев;

2) жизненные циклы с чередованием поколений и без смены хозяев;

3) жизненные циклы без чередования поколений с однократной сменой хозяев;

4) жизненные циклы без чередования поколений с двукратной сменой хозяев;

5) жизненные циклы с чередованием поколений, эндогенной агломерацией и сменой хозяев.

Для становления системы «паразит-хозяин» на уровне особей требуются определенные условия. Во-первых, паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом. Во-вторых, хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его существования и развития. В-третьих, паразит должен иметь возможность противостоять защитным реакциям со стороны организма хозяина.

Список цитируемой литературы 1. Аскерко А.Ч. Основы паразитологии / А.Ч. Аскерко. - Мн.: БГМУ, - 2008. - 140с.

2. Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. На примере паразитов их высших растений / И.Г. Бейлин. – М.: Наука, 1986. – 352 с.

3. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии / В.Н.Беклемишев. - М.: Наука, - 1970. - 502 с.

4. Беэр С.А. Паразитизм // Природа. - № 12. - 1996. - 26 с.

5. Богданов В.Р. Некоторые дискуссионные вопросы паразитизма / В.Р.Богданов научная конференция, посвященная теории и // IX практическим вопросам общей и экологической паразитологии: тезисы и доклады. – Кемерово: КГМИ, 1991. – 26 с.

6. Гапонов С.П. Паразитология: учебник /С. П. Гапонов;

Воронежский государственный университет. – Воронеж:Издательско- полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2011. – 775 с.

7. Генецинская Т.А. Частная паразитология: учебник Т.А.

/ Генецинская, А.А.Добровольский. - В 2-х частях, - М.: Высшая школа, 1978. - 292 с.

8. Гиляров А.М. Популяционная экология. - М.: Изд-во МГУ, – 1990.

– 191 с.

9. Графф Л., Линстов О. Паразитизм и паразиты. - СПб.: Изд-во «Брокгауз-Ефрон», 1980. – 211 с.

10. Догель В.А. Курс общей паразитологии. - Л.: Государственное учебно-педагогическое изд-во Наркомпроса РСФСР, 1941. – 287 с.

11. Догель В.А.Общая паразитология: учебник / В.А. Догель. – М.:

Высшая школа, 1962. – 600 с.

12. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди. - М.: Мир, - 1978. - 320 с.

13. Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем / В.Л.

Котримавичус // Журнал общей биологии. - 1982. – Т. 43, № 6. - 302 с.

14. Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: среда обитания и особенности адаптации паразитов / Г.П. Краснощеков. – Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1996. – 50 с.

15. Нигматуллин Ч.М. Теории жизненных циклов паразитов / Ч.М.

Нигматуллин. – Калининград: Изд-во КГТУ, 2001. – 96 с.

16. Павловский Е.Н. Условия и факторы становления организма хозяина паразита в процессе эволюции / Е.Н. Павловский //Зоологический журнал – 1946. – Т.25, №4. – 304 с.

17. ПетровскийА.В. Паразитология. - Мн.: Светач, - 2007. - 354с.

18. Пианка З. Эволюционная экология / З. Пианка. – М.: Мир, 1981. – 399 с.

19. Ройтман В.А., Беэр С.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений / В.А. Ройтман, С.А. Беэр. – М.: КМК, 2008. – 310 с.

20. Романанеко Н.А. Санитарная паразитология. - М.: Медицина, 2000. - 120 с.

21. Селявка А.А. Общая паразитология. - Мн.: Знание, - 2007. - 250с.

22. ЧесноваЛ.В. Эволюционная концепция в паразитологии / Л.В.

Чеснова. - М.: Наука, - 1978. - 164 с.

23. ЯфаевР.Х. Некоторые нерешенные аспекты проблемы паразитизма / Р.Х.Яфаев // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. – 2003. - №5. – 101 с.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.