авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Китообразные среднего – позднего миоцена северного кавказа и предкавказья

На правах рукописи

ТАРАСЕНКО Константин Константинович КИТООБРАЗНЫЕ СРЕДНЕГО – ПОЗДНЕГО МИОЦЕНА СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И ПРЕДКАВКАЗЬЯ 25.00.02 – палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва – 2013

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка Российской академии наук

Научный консультант: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук Лопатин Алексей Владимирович (ПИН РАН)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ивахненко Михаил Феодосьевич (ПИН РАН) кандидат геолого-минералогических наук Тесаков Алексей Сергеевич (ГИН РАН)

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 18 апреля 2013 г. в 15:00 на заседании диссертационного совета Д 002.212.01 при Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул.,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр-т, 33) Отзывы на автореферат высылать в двух экземплярах по адресу:

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН Профсоюзная ул., 123, 117997, Москва, Россия Ученому секретарю диссертационного совета.

Факс (495) 339

Автореферат разослан марта 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат геолого-минералогических наук Ю.Е. Демиденко ОБщАЯ хАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. В последние годы значительное внимание исследователей ископаемых китообразных привлекает группа цетотериевых усатых китов (Cetotheriidae), центральная для понимания эволюции Mysticeti (Bouetel, 2005;

Marx, 2011). В результа те ряда работ, основанных на западноевропейских, североамериканских, южноамери канских и восточноазиатских материалах (Bouetel, Muizon, 2006;

Steeman, 2007, 2010;

Otsuka, Ota, 2008;

Whitmore, Barnes, 2008;

Kimura, Hasegawa, 2010;

и др.), удалось резко сузить и четко очертить границы данной группы – надсемейства Cetotherioidea (вклю чает Cetotheriidae s. str. и современных гладких китов Eschrichtiidae, см. Steeman, 2007;

Hampe, Bascio, 2010). Многие роды неогеновых усатых китов, ранее рассматривавшиеся в пределах Cetotheriidae, теперь отнесены к другим семействам (Pelocetidae, Aglaocetidae, Diorocetidae) в пределах надсемейства Balaenopteroidea (Steeman, 2007). Семейство Cetotheriidae s. str. разделено на подсемейства Cetotheriinae и Herpetocetinae (см. Steeman, 2007, 2010;

Whitmore, Barnes, 2008).

Недостаточная изученность представителей семейства Cetotheriidae, в частности, из миоцена Восточного Паратетиса, связана с относительной редкостью и фрагментарно стью находок. Систематика цетотериевых усатых китов, их филогенетические связи нужда ются в уточнении. В последние десятилетия был собран обширный новый материал, в том числе из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья, который позволяет уточнить филоге нию цетотериевых усатых китов и их стратиграфическое значение для данной территории.

Как показывают многочисленные находки, в неогене цетотериевые киты были широ ко распространены в бассейне Паратетиса (обзор см. Мчедлидзе, 1987). В настоящее вре мя накоплен значительный материал, позволяющий провести ревизию и дополнительное изучение неогеновых китообразных этого обширного региона.

Эта работа посвящена исследованию таксономического состава миоценовых усатых китов территории Северного Кавказа и Предкавказья. Описание новых и ревизуемых форм в разделе «Систематическая часть» предваряется характеристикой рода Cetotherium и обсуждением находок, описанных ранее в составе этого рода из исследуемого региона.

Приуроченность отдельных таксонов к определенным экологическим условиям и изменение морфологических и анатомических особенностей скелета под воздействием изменения среды делают представителей китообразных Восточного Паратетиса хороши ми индикаторами условий бассейнов осадконакопления.

Накопленный за последние 30 лет обширный черепной и посткраниальный мате риал по данной группе позвоночных не был описан. Изучение и интерпретация нового материала и сопоставление его со старыми сборами помогут в уточнении систематики и филогенетических связей миоценовых китообразных Восточного Паратетиса. Приве денные в работе результаты ревизии материала основополагающих коллекций И.Ф. Бранд та, П.И. Спасского и др. заставляют по новому взглянуть на систематику ископаемых усатых китов Восточного Паратетиса. Данные по их морфологии и анатомии интересны с палеобиологической точки зрения и применимы для реконструкции палеоэкологиче ских условий бассейна Восточного Паратетиса.

Уточнение стратиграфического распределения и фациальной приуроченности остат ков ископаемых усатых китов из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья необходимо для целей биостратиграфии.

В итоге получены существенно новые данные о составе, филогенетических связях, эволюции китообразных Восточного Паратетиса, а также уточнения соответствующих стратиграфических, палеогеографических и палеоэкологических построений. Выделено три новых рода и четыре новых вида, относящихся к двум подсемействам цетотериид.

Упоминание представителей подсемейства герпетоцетин приведено для данной терри тории впервые и характеризует сложную ситуацию, сложившуюся более чем за 50 лет, с интерпретацией рода Cetotherium, который использовался как таксономическая «мусор ная корзина», и за многие годы в этот род были включены представители разных родов и подсемейств усатых китов.



В работе приведено описание костных остатков китообразных из 17 местонахож дений среднего – верхнего миоцена Северо-Западного и Центрального Кавказа, а также Западного Предкавказья, Приазовья, Причерноморья и Крыма.

Цель диссертационной работы заключается в изучении представителей китообраз ных, обитавших в средне-позднемиоценовое время в Восточном Паратетисе, с выявле нием филогении отдельных таксонов, интерпретацией палеогеографических обстановок и определением значения для биостратиграфии неогена.

В соответствии с поставленной целью решались следующие основные задачи:

1. Выявление основных диагностических признаков черепа цетотериид.

2. Морфологическое описание ископаемых остатков и ревизия таксономического со става китообразных из местонахождений среднего – верхнего миоцена Северного Кавка за и Предкавказья.

3. Определение филогенетических связей цетотериид Северного Кавказа и Предкавказья.

4. Выявление основных направлений развития телескопичности черепа и шейного отдела позвоночника у Cetotheriidae.

5. Выяснение стратиграфического распределения и палеогеографических характери стик таксонов китообразных Северного Кавказа и Предкавказья.

Научная новизна. Автором впервые выполнено обобщение имеющихся материалов, позволившее уточнить данные по систематике китообразных, выявить основные этапы и закономерности становления родов усатых китов, составить схемы стратиграфиче ской приуроченности китообразных к стратотипическим разрезам среднего – верхнего миоцена Юга России. Выявлены основные диагностические признаки черепа цетотери ид: строение заднебоковой стенки черепа, верхнезатылочной кости, костей внутреннего и среднего уха и их систематическое значение. Описаны новые формы китообразных из Северо-Западного Предкавказья (Республика Адыгея) и Чечни. Выявлены основные этапы и пути формирования позднемиоценовых китов Восточного Паратетиса. Показаны закономерности в адаптациях черепа и осевого скелета усатых китов к движению в во дной среде;

выделены основные типы телескопичности черепа, выявлен характер их фор мирования в связи со стратегиями питания.

Фактический материал. Работа основана на материалах, собранных автором во вре мя работы в Западном Предкавказье, в районе Приазовья в 20092011 гг., а также на обшир ном материале ревизуемых коллекций Палеонтологического института им. А.А. Борися ка РАН, Национального музея Республики Адыгея, Горного музея Санкт-Петербурского государственного горного института, Ставропольского государственного историко-куль турного и природно-ландшафтного музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Пра ве. В процессе работ, проводимых совместно с коллегами из Геологического института РАН, Института аридных зон Южного научного центра РАН, Геолого-минералогического музея при Адыгейском государственном университете и Палеонтологического института им. А.А.Борисяка РАН, детально изучены многие местонахождения морских млекопитаю щих по берегам Азовского моря, рр. Белая, Курджипс, Лаба, Пшеха, обнажения карьеров.

Проведена привязка материала по морским млекопитающим к опорным разрезам, а также уточнены некоторые описания разрезов. Материал включает 7 неполных скелетов, 8 чере пов и их фрагментов, 4500 элементов посткраниального скелета 10 видов китообразных, в том числе Cetotherium prisсum Eichwald, 1840, C. rathkei Brandt, 1843, C. mayeri Brandt, 1871, Cetotherium sp., Kurdalagonus mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012, K. adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012, K. maicopicum (Spasskii, 1951), Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, V. helmersenii (Brandt, 1871), Zygiocetus nartorum Tarasenko gen. et sp. nov. Для биостратиграфических целей использовался также материал по дельфинам и ластоногим.

Практическая значимость. Результаты работы имеют существенное значение для понимания эволюции и морфологического разнообразия китообразных. Полученные данные по распространению цетотериид могут быть использованы при биостратиграфиче ском расчленении и корреляции отложений среднего – верхнего миоцена, а также для пале огеографических реконструкций и составления палеогеографических карт (бассейна Вос точного Паратетиса и его обрамления). Кроме того, результаты проведенного исследования могут быть использованы при подготовке курсов лекций по палеонтологии позвоночных.

Защищаемые положения:

1. Выявлены основные диагностические признаки черепа Cetotheriidae: строение заднебоковой стенки черепа, верхнезатылочной кости, костей внутреннего и среднего уха;

обосновано их систематическое значение.

2. Описаны три новых рода, отнесенные к двум подсемействам Cetotheriidae. Ревизо ван род Cetotherium. Выделены: род Kurdalagonus c тремя видами: K. mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012 (средний сармат, местонахождение Нагиеж-Уашх), K. adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012 (верхний сармат, местонахождение ГЭС) и K. maicopicus (Spasskii, 1951) (= Cetotherium maicopicum Spasskii, 1951;

средний сармат, блиновская свита);

моноти пичный род Zygiocetus Tarasenko gen. nov. с видом: Zygiocetus nartorum Tarasenko gen.

et sp. nov.;

род Vampalus с двумя видами: V. sayasanicus Tarasenko et Lopatin, V. helmerseni (Brandt, 1871) (= Cetotherium helmersenii Brandt, 1871).

3. Установлено, что Zygiocetus, Kurdalagonus и Cetotherium происходят от общего предка, предположительно проникшего в Восточный Паратетис в раннем – среднем сар мате. Zygiocetus очень сходен с типичными цетотериинами и с представителями родов Kurdalagonus и Cetotherium общим планом строения каменистой кости и ее отростков.

Представители рода Vampalus обнаруживают ряд сходств в строении барабанной кости среднего уха и каменистой кости с типичными герпетоцетинами, такими как Herpetocetus и Nannocetus. Vampalus мог произойти от формы, существовавшей в Восточном Парате тисе в раннем миоцене.

4. Показаны закономерности в развитии адаптаций черепа и осевого скелета усатых китов к движению в водной среде. На основании изучения черепного материала выде лены три типа телескопичности черепа: 1) цетотериидный, 2) баленоптеридный, 3) ком бинированный. Два из этих типов – цетотериидный и комбинированный – характерны для усатых китов среднего – позднего миоцена Восточного Паратетиса.

5. Выявлены особенности стратиграфического распределения таксонов китообраз ных и их палеогеографические характеристики. Распространение рода Kurdalagonus огра ничено интервалом от верхней части среднего сармата до верхнего сармата (блиновская свита): K. mchedlidzei и K. maicopicus – средний сармат, K. adygeicus – верхний сармат;

род Zygiocetus – средний сармат (верхняя часть краснооктябрьской свиты). Проникнове ние общего предка Zygiocetus, Kurdalagonus и Cetotherium в Восточный Паратетис в ран нем – среднем сармате могло быть приурочено к интервалу эпизодических связей бассей на со Средиземным морем.

Публикации и апробация работы. Основные положения диссертационной работы опубликованы автором в 5 статьях и 16 тезисах докладов, 1 статья в печати. Результа ты и основные положения диссертационной работы доложены на IV–IX научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, ПИН РАН, 2008–2012), на VI Международной научной конференции «Вулканизм, биосфера и экологические проблемы» (Туапсе, 2011), на LVI–LVIII сессиях Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2010–2012), на Международном совещаниии (IX Съезд Териологического общества) «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, МГУ, 2011), на годичном собрании секции палеонтологии МОИП и Московского отделения ВПО (Москва, ПИН РАН, 2012).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключе ния и списка литературы, изложенных на 191 странице, включая 25 рисунков и 25 таблиц в тексте, а также 19 фототаблиц. Библиографический список включает 126 источников, в том числе на иностранных языках – 74.

Представленная работа выполнена в лаборатории млекопитающих Палеонтологиче ского института им. А.А. Борисяка РАН.

Благодарности. Автор выражает особую благодарность своему научному руководи телю члену-корреспонденту РАН А.В. Лопатину за помощь в написании данной работы, ценные замечания и руководство исследованием.

Автор помнит и высоко ценит наставления своих учителей И.Г. Волкодава и Э.А. Шеб зуховой (Адыгейский государственный университет), В.В. Титова (Институт аридных зон Южного научного центра РАН), которые на протяжении долгого времени, начиная еще с университетских лет автора, давали очень ценные советы в научной работе.

Автор выражает благодарность за предоставленный материал сотрудникам Наци онального музея Республики Адыгея, Геолого-минералогического музея Адыгейского государственного университета, Ставропольского государственного музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве, особенно А.К. Швыревой, Белореченского краеведче ского музея, а также О.А. Мироненко за предоставление материалов по китообразным из ЦНИГР музея им. Н.Г. Чернышевского. Автор благодарен М.Э. Штееман (Биологический институт Копенгагенского университета) за ценные советы и помощь в предоставлении сравнительных материалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение Настоящая работа посвящена одной из наиболее разнообразных и многочисленных групп усатых китов среднего – позднего миоцена Восточного Паратетиса – цетотерии дам. Количество находок остатков этих животных, появившихся в раннем миоцене, и рас селившихся по всему Паратетису, проникнув в Атлантику и, в плиоцене, в Тихий океан, исчисляется тысячами экземпляров. На территории Северного Кавказа и Предкавказья известно более десятка местонахождений средне-позднемиоценового возраста. К сожале нию, огромный накопленный материал был изучен и описан лишь частично. Надсемей ство цетотериид включает в себя два подсемейства: цетотериин и герпетоцетин. Предста вители первого подсемейства были известны с конца XIX в. (Брандт, 1871), предстатели второго подсемейства для данной территории ранее не упоминались и рассматриваются здесь впервые;

однако, герпетоцетины обнаружены автором в ранних сборах конца XIX в.

коллекций Горного музея Санкт-Петербурга.

Глава История изучения ископаемых усатых китов, стратиграфическая изученность миоцена Северного Кавказа и Предкавказья 1.1. История изучения усатых китов среднего – позднего миоцена Восточного Паратетиса Изучение китообразных в целом, и цетотериид, в частности, затруднено спецификой сохранности ископаемого материала, на основе которого изучаются морфологические признаки, его неравнозначностью (наиболее пригодны для целей систематики черепа, но часто материал представлен фрагментами черепа или посткраниального скелета).

Богатый материал по цетотериидам был собран с территории бывшего СССР – из различных областей распространения бассейна Паратетиса. Первые сведения о цето териидах представлены в работе Г.А. Ратке (Rathke, 1835). Из сарматских известняков Таманского побережья им были изучены неполный череп и позвонок беззубого кита.

В 1843 г. И.Ф. Брандт, дополнив материал Ратке несколькими позвонками и фрагментами ребер из окрестностей Анапы, выделил новый род усатых китов Cetotherium. Важное зна чение имели работы Брандта (1871), Р. Лайдеккера (Lydekker, 1893), А.Н. Рябинина (1934), П.И. Спасского (1951), Г.А. Мчедлидзе (1970).

За период с конца 1970-х по 2010-е гг. накоплены существенные материалы по иско паемым усатым китам в краеведческих музеях различных городов Северного Кавказа, преимущественно в Майкопе, Ставрополе и в Краснодарском крае. В главе приводится обзор современной литературы по систематике Cetoththerioidea.





1.2. Стратиграфическая изученность В истории геологического изучения Кавказа и других регионов страны обычно вы деляют дореволюционный (до 1917 г.), довоенный (до 1941 г.), военный и послевоенный периоды, соответствующие традиционной периодизации советско-российской истории.

Планомерные исследования территории Западного Предкавказья начались в первые годы XX в. и были связаны с поисками нефти, газа и нерудных полезных ископаемых.

Одни из самых первых сведений о неогеновых отложениях, развитых по долине р. Белой, были приведены в работе С.И. Чарноцкого (1910). В последующем в 1923– гг. неогеновые отложения данного района отложения изучались Н.А. Григоровичем-Бере зовским, В.Н. Гусаровым, С.Т. Коротковым и др. Итогом всех геологических исследований этого периода явилась геологическая карта масштаба 1:200000, составленная для север ной части листа L-37-XXXV И.Г. Федотовым в 1948 г.

В 1947 г. увидел свет уникальный труд кавказских геологов – том IX «Геологии СССР», в котором обобщены результаты почти вековых исследований Северного Кавказа (ред. В.П. Ренгартен). В 1999 г. вышел комплект из 13 карт масштаба 1:1000000 Северного Кавказа, включающий карты геологического, тектонического, металлогенического, гео физического, гидрогеологического и геоэкологического содержания (ред. Г.И. Баранов).

Фрагмент геологической карты, охватывающий Адыгею и прилегающие районы, уточ ненный по новым данным И.Г. Волкодавом, прилагается к настоящей работе.

В 1999–2001 гг. проводились работы по подготовке ко второму изданию Государ ственной геологической карты Российской Федерации масштаба 1:200 000 листа L-37 XXXIV (Туапсе), на которой откартированы и описаны неогеновые отложения по р. Белой на участке между г. Майкопом и ст. Ханской (Корсаков и др., 2002). В 2002 г. бюро МСК России была утверждена в качестве унифицированной «Региональная стратиграфическая схема неогена юга Европейской части России».

Глава Материал и методика исследования 2.1. Материал Использованный в работе материал по Cetotheriidae собирался автором во время работ в Западном Предкавказье, в районе Приазовья в 20092011 гг., а также представ лен ревизуемыми коллекциями: НМРА №№ 10476/1 и 10623/3;

ПИН №№ 1840, 392, 5341, 5436;

ГМСПГГИ №№ 5-114-а, 5-114-б, 36-12, 36-10, 36-11, 36-5;

36-6, 36-7;

3724, 78/114;

USNM № 8518 (телескопичность черепа баленоптерид была рассмотрена на образцах USNM № 11976;

USNM № 10668).

Всего охарактеризованы 10 видов, представленные более 4.5 тыс. остатков, в том числе 7 неполных скелетов и 8 черепов или их фрагментов.

2.2. Методика исследования На первом этапе исследований собраны и проанализированы многочисленные фон довые и опубликованные работы, которые позволили выяснить основные проблемы си стематики и эволюции ископаемых усатых китов миоцена Восточного Паратетиса, а так же проблемы стратиграфии отложений среднего – верхнего миоцена. Проведен анализ данных по геологии и стратиграфии разрезов местонахождений, из которых происходят многочисленные находки усатых китов: обширного палеонтологического материала по усатым китам из авторских сборов, а также коллекций музеев Москвы, Санкт-Петербурга и многих регионов Предкавказья.

Автор придерживается анатомической терминологии Г.Э. Эванса (Evans, 2007) и Р.Э. Фордьюса (Fordyce, 1994, 2002). Также были использованы некоторые анатомиче ские обозначения из ряда других работ (Shulte, 1916;

Bouetel, Mouizon, 2006).

Автор принимает характеристику семейства Cetotheriidae и надсемейства Cetotherioidea по М. Штееман (Steeman, 2009). Диагнозы основаны на особенностях строения каменистой кости внутреннего уха. По Штееман надсемейства Cetotherioidea и Balaenopteroidea различаются строением каменистой кости внутреннего уха.

У Cetotherioidea отверстие внутреннего слухового прохода, лицевого нерва и перилим фатическое отверстие расположены примерно на одной линии, немного вентрально.

У Balaenopteroidea вышеперечисленные структуры не лежат на одной линии.

Основными критериями определения видовой и родовой принадлежности, применя емыми автором в работе, являются особенности строения костей внутреннего и среднего уха, морфология боковой стенки черепа, строение верхнезатылочной кости. Диагноз подсе мейств герпетоцетин и цетотериин принимается по Л. Уитмору и Ф. Барнсу (Witmore, Barns, 2006). Характер постеролатеральной проекции заднего отростка каменистой кости на за днебоковую стенку черепа был подробно рассмотрен в работе Уитмора и Барнса как один из важных критериев различий китов из подсемейств герпетоцетин и цетотериин. В этой работе особое внимание уделялось строению постеролатерального отростка каменистой кости внутреннего уха и его роли в формировании заднебоковой стенки черепа. Согласно авторам, у цетотериин проекция вышеупомянутого отростка на боковую стенку черепа не значительна и не образует плоской поверхности, в то время как у герпетоцетин, напротив, занимает значительную часть заднебоковой стенки черепа и образует ровную плоскость.

Данные признаки рассматриваются как диагностичные для указанных подсемейств.

Фотографии образцов сделаны с использованием 35 мм камеры, на черном фоне, который в последующем был удален в цифровом виде.

2.3. Некоторые особенности морфологии черепа цетотериид За основу морфологического описания черепа типичных цетотериин Северо-Западно го Кавказа и Предкавказья взят прекрасно сохранившийся череп Kurdalagonus mchedlidzei (экз. НМРА, № 10467/1), герпетоцетин – череп Vampalus sayasanicus (экз. ПИН, № 5341/1).

В ходе исследования черепной морфологии отмечены особенности, отличающие пред ставителей цетотериин на видовом и родовом уровне, а также отличающие цетотериин от герпетоцетин.

Можно выделить два типа черепов Cetotheriidae: (1) череп с выровненной заднебоко вой стенкой и с зауженным межвисочным расстоянием, характерный для герпетоцетин, и (2) череп с более скошенной и неровной заднебоковой стенкой и широким межвисочным расстоянием, характерный для цетотериин.

В свою очередь по морфологии черепа представителей подсемейства герпетоцетин можно разделить на две группы: первые – типичные герпетоцетины – отличаются бо лее передним положением засочленовного отростка, а также менее широкой черепной коробкой с вытянутой лицевой частью. Для второй группы (роды Vampalus, Otradnocetus, Metopocetus), характерно более латеральное положение засочленовного отростка, более выраженный зигомо-засочленовный угол, а также более короткий череп.

Глава Обзор стратиграфии неогена Северного Кавказа и Предкавказья Неоген в пределах исследуемой территории представлен средним и верхним подот делами миоцена. Повсеместно выше майкопских выделяются морские отложения тархан ского, чокракского, караганского, конкского и сарматского региоярусов, в которых вы деляется ряд свит.

Орографически исследуемая территория подразделяется на Западное, Среднее и Вос точное Предкавказье. В работе приводится обзор стратиграфии костеносных отложений неогена, в которых были встречены остатки китообразных.

3.1. Западное Предкавказье Нижний миоцен. Средняя часть майкопской серии соответствует кавказскому и сака раульскому региоярусам, эквивалентами которых являются применяемые в описываемом районе алкунская, септариевая, зеленчукская, караджалгинская, ольгинская и местные каладжинская, восковогорская и глинисто-сидеритовая свиты, прослеживается узкой по лосой, несколько расширенной в междуречье Губса и Ходзи. Залегание на верхнем олиго цене, согласное на р. Белой, к западу сменяется несогласным на палеоценовых и меловых отложениях. Глинистый разрез в районе Белой к востоку сменяется песчаным.

Верхи нижнего и средний миоцен представлены следующими свитами (Белуженко, 2000): семиколенная (тархан – чокрак), шунтукская (нижний – средний караган), адыгей ская (верхний караган).

Верхи среднего – верхний миоцен. Толща сарматских отложений на территории Ады геи расчленена Е.В. Белуженко и др. (Белуженко, 2007) на четыре литологические под разделения (снизу вверх): тульскую (конка – нижний сармат), красномостовскую (ниж ний сармат – низы среднего сармата), краснооктябрьскую (средний сармат) и блиновскую (верхи среднего – верхний сармат) свиты.

Верхний миоцен – нижний плиоцен. Выше слоев с Mactra caspia располагается так на зываемая песчано-охристая толща, которую детально описали Е.В. Белуженко и Ж.В. Бу рова (2000) под названием гавердовской свиты. Последняя обнажается в бортах р. Белой от юго-западной окраины г. Майкопа до ст. Ханской. Помимо собственных послойных описаний и палеонтологических определений, авторы использовали материалы В.Н. Бу ряка (1959, 1965) и А.А. Стеклова (1966).

Плиоцен. Средний и верхний плиоцен. К среднему и верхнему плиоцену относятся перекрывающие гавердовскую свиту континентальные пестроцветные глины, переслаи вающиеся с красно-бурыми песками с линзами галечников и гравийников, отнесенные Е.В. Белуженко (Белуженко, 2002) к белореченской свите, и в более северных районах Г.П.

Родзянко (Родзянко, 1943) – к азово-кубанской свите. В составе свиты единичные ракови ны пресноводных и наземных моллюсков, скорее всего, акчагыльского возраста. Из более поздних отложений плиоцена известны крупные кости баленоптерид.

3.2. Среднее Предкавказье Нижний миоцен. В восточной части г. Ставрополя на склонах рp. Мамайки, Мутнянки и Ташлы выходят на поверхность отложения нижнего сармата (синдесмиевый горизонт).

Они представлены темно-серыми глинами с прослойками мергеля и известковых песча ников. В основании разреза лежат глины майкопской серии. Мощность майкопской толщи около 600 м. Выше располагаются толщи глин, алевролитов, мшанковых известняков, мер гелей, песков и конгломератов среднего миоцена, включающего тортонский, чокракский, караганский, конкский яруса. Они составляют в общей сложности около 180 м мощности.

Верхи среднего – верхний миоцен. Над толщей глин, алевролитов и мшанковых из вестняков карагана и конки, залегает толща глин мощностью 45–55 м с темными просло ями мергеля и известняка, относящихся к нижнему сармату. Выше 10 метров составляют плотные мергели, глины, известняки мамайского горизонта, относящегося к среднему сармату. Выше по разрезу расположена ставропольская толща среднего сармата до 25 м мощности. Она представлена карабинскими известняками, бронирующими Крепостную гору, пл. Ленина, обнажается у родника Корыта. Выше – фортштадтские пески с просло ями глин, мергелей, ракушечника.

3.3. Восточное Предкавказье Нижний миоцен. В пределах Северо-Восточного Предкавказья отложения майкоп ской серии прослеживаются вдоль Черногорской моноклинали, обрамляют Известняковый Дагестан и далее идут на юг, обнажаясь узкой полосой до Азербайджана (Шарафутдинов, 2003). Для нижнемайкопских отложений характерна фациальная изменчивость: линзовид ные прослои песчаников, конгломераты, межформационных перерывов и несогласий, оли стостромов. Верхняя часть нижнемайкопских отложений (нижнеглинистая, муцидакаль ская свиты) знаменует переходный этап – от раннемайкопского – регрессивного к поздне майкопскому, со стабильным геотектоническим режимом. Особенностью муцидакальских отложений в пределах всего региона является обогащение разреза песчано-алевролитовым материалом с часто выдержанными по площади прослоями турбидитов флишоидного об лика (Шарафутдинов, 1999). Верхнемайкопские – преимущественно глинистые отложения.

Средний миоцен. Разрез отложений среднего миоцена начинается с чокрака, залега ющего с размывом на породах нижнего миоцена. Литологически он представлен чере дованием темно-серых и темно-бурых известковистых глин и серых кварцевых песков и песчаников. Конский ярус, замыкающий разрез среднего миоцена, в полосе дагестан ского побережья обычно рассматривается вместе с караганским, так как из-за отсутствия фауны в большинстве случаев не удается отделить их друг от друга. В глинах довольно часто встречаются крепкие известковистые песчаники и железистые мергели.

Верхний миоцен. Выходы на поверхность отложений сармата, локально распростра нены в пределах низменной, прибрежной полосы между гг. Махачкала и Дербент, а также на Каспийском шельфе к северу от м. Буйнак. В разрезе отложений этого яруса выделя ются все три подъяруса. В разрезах данный ярус представлен преимущественно отложе ниями верхнего сармата, который сложен снизу вверх следующими породами: песчано глинистая толща с прослоями ракушняков;

свита детритусовых известняков с прослоями песчаников и глин;

толща глин и глинистых песков;

толща серых слоистых глин. Мощ ность верхнего сармата достигает местами 1000 м.

Плиоцен. На площади исследований плиоцен представлен, в первую очередь, породами акчагыла. Обнажения фаунистически охарактеризованных пород акчагыльского яруса из вестны местами на западном побережье Каспия от дельты р. Сулак на севере до района Дер бента на юге. Общая площадь выхода акчагыла на поверхность составляет около 1000 км2.

В районе Дербента эти отложения выражены глинами с прослоями песков, переполнен ных фауной. Мощность акчагыльского слоя непостоянна и колеблется от 0 до 700 м.

Глава Систематическая часть Приводится характеристика таксонов надсемейства Cetotherioidea, описанных из от ложений среднего – верхнего миоцена Северного Кавказа и Предкавказья, а также неко торых видов Cetotherium из Приазовья и Крыма.

Отряд CETACEA Подотряд MYSTICETI Надсемейство Cetotherioidea Brandt, Диагноз (по Steeman, 2007, с уточнениями). Небольшие и среднеразмерные усатые киты, длина тела от 2.5 до 15 м. V-образная форма шва между левыми и правыми вос ходящими отростками верхнечелюстных костей и надглазничными отростками лобных костей, X-образная форма вершины черепа;

узкие, сужающиеся назад носовые кости.

Состав. Cetotheriidae Brandt, 1872, олигоцен Австралии и Мексики, нижний миоцен (бурдигал и лангий), средний миоцен (серравалий), верхний миоцен (тортон) и плиоцен США, верхи среднего миоцена Крыма и Приазовья, Украина, средний – верхний миоцен России, нижний – средний миоцен и плиоцен Японии, средний – верхний миоцен, пли оцен и квартер Европы;

Eschrichtiidae Ellerman et Morrisson-Scott, 1951, верхний миоцен Италии, квартер Европы, США и Японии;

ныне – северная часть Тихого океана.

Семейство Cetotheriidae Brandt, 1872 (sensu Miller, 1923) Диагноз (по Steeman, 2007, с дополнениями). Небольшие цетотериоидные усатые киты, длина тела от 2.5 до 5 м. Надглазничный отросток лобной кости направлен вперед.

Восходящие отростки верхнечелюстных костей и основания носовых костей сужаются дистально и не параллельны друг другу. Отверстие канала лицевого нерва, внутреннее слуховое отверстие и эндолимфатическое отверстие в пределах каменистой кости вну треннего уха расположены на одной прямой линии.

Состав. Подсемейства Cetotheriinae Brandt, 1872, нижний миоцен (бурдигал и лангий), средний миоцен (серравалий), верхний миоцен (тортон), плиоцен США, верхи среднего миоцена Крыма и Приазовья, средний – верхний миоцен России, нижний – средний мио цен, средний – верхний миоцен Европы;

Herpetocetinae Steeman, 2007, средний – верхний миоцен России, плиоцен Японии и Европы;

а также ряд родов, не отнесенных ни к одному из установленных подсемейств: Hibacetus Otsuka and Ota, 2008, средний миоцен Японии;

Joumocetus Kimura and Hasegawa, 2010, верхний миоцен (тортон) Японии;

Palaeobalaena Moreno, 1882, верхний миоцен (тортон) Аргентины;

Plesiocetopsis Brandt, 1873, плиоцен Аргентины;

Titanocetus Bisconti, 2006, средний миоцен (серравалий) Сан-Марино.

Подсемейство Cetotheriinae Brandt, Диагноз. Небольшие цетотерииды, длина тела от 2.5 до 4 м. Верхнечелюстные кости широкие у основания. Засочленовные отростки чешуйчатых костей направлены постероме диально. Дорсовентрально сжатый передний отросток каменистой кости. Задний отросток каменистой кости с вентральной стороны имеет прямоугольную форму, его латеральная поверхность не образует ровную заднебоковую стенку черепа. Проекция заднего отростка каменистой кости на боковую стенку черепа занимает менее 50 % ее поверхности.

Состав. Роды Cetotherium Brandt, 1872, верхи среднего миоцена Украины и России, средний миоцен Европы, средний миоцен (серравалий) Молдовы, нижний – верхний мио цен, плиоцен США;

Kurdalagonus Tarasenko et Lopatin, 2012, верхи среднего миоцена Рос сии;

Mixocetus Kellogg, 1934, верхний миоцен (тортон) США;

Piscobalaena Pilleri et Siber, 1989, поздний миоцен – плиоцен Перу и США;

Zygiocetus Tarasenko gen. et sp. nov., верхи среднего миоцена России.

Род Cetotherium Brandt, Типовой вид – Cetotherium rathkei Brandt, 1843, верхний сармат Крыма, Украина.

Диагноз. Цетотериины небольших размеров, длина тела от 2.5 до 4 м. Верхнеза тылочная кость имеет форму укороченного равностороннего треугольника с широким основанием и заостренной вершиной, ее передний конец лежит у основания височных впадин. Лямбдовидные гребни выпрямлены. Скуловые отростки чешуйчатых костей с широким основанием, короткие, с утолщенным, немного загнутым медиально перед ним концом. Передний отросток каменистой кости имеет удлиненную и округленную форму, он образован уплощенной дорсовентрально лопастью, округленной на переднем конце;

ее поверхность исчерчена продольными, слегка радиально изогнутыми полосами.

Тело каменистой кости относительно небольшое;

промонторий слабо выражен, каудаль ный отросток короткий и утолщенный, отверстие лицевого нерва и внутреннее слуховое отверстие слиты в одну общую каплевидную апертуру. Барабанная кость коробообраз ной формы, со слегка скошенным постеромедиальным краем. Проекция заднего отростка каменистой кости на боковую стенку черепа имеет округленно-прямоугольную форму, приближенную к полуэллипсу с заостренным клиновидным концом, который вклинива ется между чешуйчатой и боковой затылочной костями.

Видовой состав. C. rathkei Brandt, 1843, C. mayeri Brandt, 1871, верхи среднего мио цена Крыма и Приазовья (Украина);

C. grassangulum Cope, 1895, нижний плиоцен США;

C. furlongi Kellogg, 1925, нижний миоцен (бурдигал) США;

С. parvum Trouessart, 1898, средний миоцен (серравалий) и верхний миоцен (тортон) США;

C. pusillum Nordmann, 1860, средний миоцен (серравалий) Молдовы;

C. polyporum Cope, 1869, плиоцен США, C. priscum (Eichwald, 1840), средний миоцен Европы.

В работе в составе рода описаны Cetotherium rathkei Brandt, 1843 (верхний сармат, Крым, Украина), C. mayeri Brandt, 1871 (верхний сармат, Керчь, Украина).

Род Kurdalagonus Tarasenko et Lopatin, Типовой вид – Kurdalagonus mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012;

верхи среднего миоцена Адыгеи.

Диагноз. Небольшие цетотериины с длиной тела от 2.5 до 3 м. Верхнезатылочная кость имеет форму треугольника, начерченного по эвольвенте окружности, с широким основанием (форма профиля зуба шестерни), ее передний конец лежит немного спереди от уровня сере дины височных впадин. Лямбдовидные гребни сильно S-образно изогнуты. Скуловые кости широкие, короткие, с утолщенным и округленным передним концом. Засочленовные от ростки широкие, загнуты дорсомедиально. Передний отросток каменистой кости образован двумя уплощенными дорсовентрально лопастями, заостренными на переднем конце (форма «рыбьего хвоста»);

их поверхность исчерчена продольными полосами, лопасти не отделены друг от друга. Тело каменистой кости относительно небольшое;

промонторий слабо выражен, отверстие лицевого нерва и внутреннее слуховое отверстие слиты в одну общую широкую и округлую апертуру. Проекция заднего отростка каменистой кости на боковую стенку черепа имеет вид неправильного вытянутого пятиугольника с удлиненной боковой стороной. Бара банная кость с дорсальной стороны субпрямоугольная;

задние две трети инволюкра (утолще ния медиальной части барабанной кости) четко отграничены от передней трети;

барабанная кость несет хорошо выраженный киль, широкий и полукруглый в сечении.

Видовой состав. K. mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012;

K. adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012, K. maicopicus (Spasskii, 1951);

верхи среднего миоцена Адыгеи.

В работе в составе рода описаны Kurdalagonus mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012, K. adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012, K. maicopicus (Spasskii, 1951).

Род Zygiocetus Tarasenko, gen. nov.

Название рода от зигов (зихи) – античного народа Центрального Кавказа, и cetus лат. – кит.

Типовой вид – Zygiocetus nartorum Tarasenko, sp. nov.

Диагноз. Цетотериины средних размеров, длиной около 3–4.5 м. Верхнезатылочная кость широкая, имеет форму равностороннего вытянутого треугольника с дугообраз но выгнутыми боковыми сторонами, ее передний конец лежит на уровне середины или передней трети височных впадин. Лямбдовидные гребни выпрямлены и слегка дуго образно изогнуты. Скуловые кости с широким основанием, короткие, с немного загнутым медиально передним концом. Передний отросток каменистой кости уплощен дорсовентраль но, имеет крючкообразную форму, он образован уплощенной дорсовентрально треугольной лопастью. Постеролатеральная проекция заднего отростка каменистой кости на боковую стенку черепа не образует плоскую выровненную поверхность, имеет форму усеченного на верхнем конце эллипса. Дорсальная часть тела каменистой кости овальной формы. Эндо лимфатическое и перилимфатическое отверстия округлые, широкие и слиты в одну общую апертуру овальной формы. Латеральный край тела каменистой кости немного морщинистый и несет слабовыраженный продольный гребень. Барабанная кость имеет ушковидную фор му с сильно вздутым антеромедиальным и скошенным дорсолатеральным краем.

Видовой состав. Типовой вид, верхи среднего миоцена, средний сармат Адыгеи.

В работе в составе рода описан типовой вид.

Подсемейство Herpetocetinae Steeman, Диагноз (по Steeman, 2007;

Witmore, Barns, 2006, с дополнениями). Усатые киты не больших размеров с длиной тела около 2.5–5 м. Верхнечелюстные кости длинные и узкие.

Засочленовные отростки чешуйчатых костей сжаты поперечно и направлены вентрально.

Передний отросток каменистой кости сжат латеромедиально. Клиновидный задний от росток каменистой кости, с обширной уплощенный латеральной стороной, образующей плоскую заднебоковую стенку черепа. Латеральная поверхность отростка (т.е. его про екция на заднебоковую стенку черепа) занимает более 50% заднебоковой стенки черепа.

Состав. Herpetocetus Van Beneden, 1872, верхний миоцен – плиоцен Европы, Японии и США;

Metopocetus Cope, 1896, верхний миоцен (тортон) Португалии и США;

Nannocetus Kellogg, 1929, верхний миоцен (тортон) – плиоцен США, средний миоцен (серравалий) Мек сики;

Otradnocetus Mchedlidze, 1984, поздний миоцен России, Краснодарский край;

Vampalus Tarasenko et Lopatin, 2012, средний – поздний миоцен России, Чечня и Краснодарский край.

Род Vampalus Tarasenko et Lopatin, Типовой вид – Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012;

средний – верхний миоцен (?) Чечни.

Диагноз. Герпетоцетины небольших размеров с длиной тела около 2.5–3 м. Скуло вые отростки чешуйчатых костей тонкие, удлиненные, выгнутые в вентромедиальном направлении. Засочленовные отростки с широким основанием, сжаты поперечно, на правлены латерально. Задние края чешуйчатых костей протягиваются назад за уровень затылочных мыщелков и имеют вид сжатой дорсовентрально прямоугольной пластинки, закрывающей с дорсальной стороны латеральные края боковых затылочных костей. Сиг мовидный гребень не закрывает зигомо-засочленовный угол и каудальную поверхность основания засочленовного отростка (открыто более 1/2 длины каудальной поверхности основания засочленовного отростка). Постеролатеральная проекция заднего отростка ка менистой кости на боковую стенку черепа образует плоскую выровненную поверхность, имеющую форму трапеции, направленной широким основанием вверх. Дорсальная часть тела каменистой кости округло-квадратной формы, эндолимфатическое и перилимфати ческое отверстия вытянутые, узкие и слиты в одну общую каплевидную апертуру, лате ральный край тела каменистой кости сильно выпуклый.

Видовой состав. V. sayasanicus Tarasenko et Lopatin, 2012, средний – верхний миоцен (?) Чечни;

V. helmerseni (Brandt, 1871), средний – верхний миоцен (?) Краснодарского края (Темрюкский район).

В работе в составе рода описаны Vampalus sayasanicus Tarasenko et Lopatin, и V. helmerseni (Brandt, 1871).

Глава Филогенетические связи усатых китов миоцена Северного Кавказа и Предкавказья Матрица проведенного филогенетического анализа (рис. 1) основана на 105 морфологи ческих признаках черепа, его ушной области и нижнечелюстных костей, включающих пред ложенные автором признаки, а также признаки, взятые из предшествующих работ (Bouetel, Muizon, 2006;

Steeman, 2007). Включает две внешние группы (Zygorhiza kochii Carus, 1847, Dorudon atrox Andrews, 1906) и 21 внутреннюю, в том числе новые роды Kurdalagonus, Zygiocetus, Vampalus). Данные проанализированы с помощью PAUP 4 (Swofford, 1998).

Семейство Cetotheriidae включает Cetotherium rathkei Brandt, 1843 и все другие виды уса тых китов, более близких к этому семейству, чем к другим. Клада поддерживается следую щими признаками: направленный вперед надглазничный отросток лобной кости;

отверстие канала лицевого нерва, внутреннее слуховое отверстие и эндолимфатическое отверстие рас положены на одной прямой линии (Steeman, 2007). Семейство включает наименьших по ве личине усатых китов (в среднем длина тела взрослых особей большинства видов составляет 3–4.5 м). В семействе выделены два подсемейства – Herpetocetinae и Cetotheriinae, а также около пяти родов, в настоящее время не отнесенных ни к одному из этих подсемейств (в том числе Hibacetus Otsuka et Ota, 2008 и Joumocetus Kimura et Hasegawa, 2010).

Кроме того, следует отметить, что у видов, у которых есть предглазничный отросток верхнечелюстной кости, он узкий и толстый, и верхнечелюстная кость имеет гребень вдоль латеральной части надглазничного отростка лобной кости.

Филогенетическая гипотеза для Herpetocetinae и Cetotheriinae разрабатывалась на основе работ Штееман, Уитмора и Барнса (Witmore, Barns, 2006;

Steeman, 2007, 2009).

Результаты анализа подтверждают монофилию герпетоцетин, которая поддерживается морфологией засочленовных отростков чешуйчатых костей и заднего отростка камени стой кости и характером его проекции на заднебоковую стенку черепа. Клада поддер живается следующими характеристиками: клиновидный задний отросток каменистой кости, с обширной уплощенный латеральной стороной, образующей плоскую заднебоко Рис. 1. Согласованное древо, полученное в ходе филогенетического анализа усатых китов.

вую стенку черепа (Steeman, 2007);

латеральная поверхность отростка (т. е. его проекция на заднебоковую стенку черепа) занимает более 50 % заднебоковой стенки черепа.

Кроме видов, включенных в кладистический анализ, есть и другие виды, которые соответствуют характеристикам Cetotheriidae. Так, описанные по неполным черепам Cephalotropis и Nannocetus относятся к Herpetocetinae, так как имеют клиновидный задний отросток каменистой кости (Steeman, 2007). Каменистая кость Cephalotropis coronatus Cope, 1896 находится в матриксе in situ и ее изучение может дать более точную филогене тическую интерпретацию данного вида. Cephalotropis и Metopocetus датируются концом среднего – началом позднего миоцена и, таким образом, древнее Herpetocetus из позднего миоцена – раннего плиоцена.

Внутри подсемейства можно выделить группу типичных герпетоцетин – Herpeto cetus–Nannocetus и группу Vampalus–Otradnocetus–Metopocetus. Последняя поддержи вается четырьмя признаками: засочленовной отросток (при виде на череп сверху) рас положен более латерально;

при виде сверху хорошо выражен зигомо-засочленовый угол, составляющий ок. 90°;

передний край верхнезатылочной кости лежит на уровне передней границы височного окна;

широкая черепная коробка.

Среди цетотериин выделяется группа Cetotherium–Kurdalagonus–Zygiocetus, которая поддерживается сходной морфологией и общим планом строения каменистой кости. Необ ходимо отметить, что зигиоцеты более архаичны, чем цетотерии и курдалагоны, они име ют удлиненную черепную коробку, но при этом очень сходны с типичными цетотериина ми планом строения каменистой кости и ее отростков. Вероятно, Zygiocetus, Kurdalagonus и Cetotherium происходят от общего предка, проникшего в Восточный Паратетис в ран нем – среднем сармате, когда большой полуморской бассейн, образовавшийся на месте позднебаденского и позднеконкского, эпизодически соединялся со Среднеземным морем и еще не был замкнутым (Невесская и др., 2003). Рассвет Zygiocetus, видимо, пришелся на ранний – средний сармат, в то время как роды Cetotherium и Kurdalagonus получили наи большее распространение в конце среднего – позднем сармате (Тарасенко, Лопатин, 2012).

В пределах рода Kurdalagonus наблюдается постепенное укорочение и сужение верхне затылочной кости, отличающее K. adygeicus и K. maicopicum от K. mchedlidzei, что может быть связано с укорочением черепной коробки в эволюции представителей данного рода.

Глава Особенности образа жизни, условий обитания и распространения усатых китов миоцена Восточного Паратетиса 6.1. Эволюция адаптаций к фильтрующему типу питания В ходе приспособления к водной среде обитания китообразные развивали различные стратегии питания, и разные группы по-разному приспосабливались к особенностям во дной среды (питание, движение, слух).

У всех представителей Aetiocetidae и Archaeoceti строение черепа было относительно близко к таковому архаичных копытных. В строении челюсти можно отметить венечный отросток, который имел вид дорсально развитой костной пластинки. Наиболее важной адаптацией к питанию в водной среде стало использование фильтрации – уже у пред ставителей Aetiocetidae, например, у Aetiocetus, наряду с зубами появляется китовый ус (Dmere et al., 2008). На рубеже олигоцена и миоцена появляются формы с фильтрующим типом питания, осуществляемым только китовым усом. Приспособление к фильтрую щему типу питания повлекло за собой ряд адаптаций в строении черепа и челюстного аппарата китов: увеличение объема ротовой полости и как следствие размеров головы в целом. По мнению Г.А. Мчедлидзе (1970), увеличение размеров ротовой полости и го ловы происходило при продвижении верхнезатылочной кости вперед и увеличения раз меров мозговой капсулы. Автор согласен с данной гипотезой лишь отчасти и считает, что положение верхнезатылочной кости только опосредованно связано с питанием (как и строение вершины черепа у всех цетотериид), через приспособление к быстрому плаванию, необходимое при активных стратегиях питания (Тарасенко, 2011).

У усатых китов в ходе эволюции сформировались три основные стратегии питания:

1) пассивное питание (Neobalanidae), 2) активное питание баленоптерид (Balaenopteridae) (Bouetel, 2006), 3) активное питание серых китов и цетотериид (Тарасенко, 2011).

Отмеченное Мчедлидзе (1970) удлинение мозговой коробки у среднемиоценовых архаичных цетотериид, таких как Imerocetus karaganicus Mchedlidze, 1964, наблюдалось также автором у некоторых позднемиоценовых цетотериид, таких как Zygiocetus nartorum gen. et sp. nov. Видимо, удлинение мозговой капсулы связано с увеличением размеров го ловы в целом. Можно предположить, что у некоторых групп баленоптерид и цетотериид совпадали механизмы формирования вершины черепа, что объясняет сходство форм вер шин черепов между представителями разных надсемейств, например, схожая X-образная вершина черепа у Uranocetus gramenensis Shteeman, 2009 (баленоптериды) и у Cetotherium rathkei Brandt, 1843 (цетотерииды).

6.2. Особенности телескопичности черепа Явление телескопичности черепа было отмечено во многих работах XIX – начала XX вв., и в большинстве диагнозов (Cope, 1870;

Brandt, 1878;

Рябинин, 1930;

Спасский, 1950, 1954;

Wolsan, 1991) для семейств усатых китов неогена в качестве надежных признаков указывалось положение переднего края верхнезатылочной кости (supraoccipitale). Счита лось, что для типичных цетотериид характерно положение верхнезатылочной кости далеко за посторбитальной линией и концами отростков скуловых костей, а для баленоптерид – впе реди посторбитальной линии и иногда даже на линии, проходящей через середину глазниц.

Штееман (Steeman, 2007) пересмотрела систематическое положение многих родов, включаемых раньше в Cetotheridae s.str. – Aglaocetus, Pelocetus, Cophocetus, Parietobalaena, Thinocetus. Результатом этой работы стало отнесение указанных выше родов к баленопте ридам (на основании строения ушной кости), выделение новых семейств и надсемейств.

Выделено три типа телескопичности усатых китов (Тарасенко, 2011), рис. 2:

а) баленоптероидная телескопичность (с преобладанием продвижения вершины верх незатылочной кости вперед над продвижением элементов ростра назад) Y- и T-образная вершина черепа (рис. 2а). Подобное строение черепа характерно для подавляющего боль шинства миоценовых баленоптерид: Pelocetus calvertensis Kellog, 1965, Aglaocetus patulus Kellog, 1934, Uranocetus gramenensis Steeman, 2009.

б) цетотериоидная телескопичность (с преобладанием продвижения элементов ро стра назад над продвижением вершины затылка вперед, и положением последнего на уровне основания височных впадин), Х-образная вершина черепа (рис. 2б). Подобное строение черепа характерно для большинства цетотериид, таких как Cetotherium rathkei Brandt, 1843, Kurdalagonus maicopicum (Spasskii, 1951), Metopocetus durinasus Cope, 1896.

б а в Рис. 2. Варианты телескопичности черепа усатых китов: а – баленоптеридная;

б – цетотериид ная;

в – комбинированная. Обозначения: ABLSop – линия проходящая через передний край верхнеза тылочной кости;

fm – затылочное отверстие;

Fr – лобная кость;

iPa – межтеменная кость;

Na – носовая кость;

occ –затылочные мыщелки;

Pa – теменная кость;

pgp – засочленовный отросток чешуйчатой кости;

popFr – заглазничный отросток лобной кости;

prpFr – предглазничный отросток лобной кости;

Soc – верхнезатылочная кость;

sop – надглазничный отросток лобной кости;

Sq – чешуйчатая кость;

tf – височное отверстие, или височное окно;

Zyp – скуловой отросток чешуйчатой кости.

в) «комбинированная» телескопичность (с одинаково выраженными продвижением элементов ростра назад и продвижением вершины затылочной кости вперед и положе нием вершины черепа на уровне середины височных впадин или немного ростральнее), Х-образная вершина черепа (рис. 2в). Такое строение черепа характерно для некоторых представителей цетотериид из позднего миоцена, в том числе и для видов из Восточного и Западного Предкавказья, например, Kurdalagonus mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012.

Также подобное строение характерно для большинства цетотериид, обитавших в плиоце не Атлантики и Восточного Паратетиса, например, Piscobalaena nana Pilleri et Siber, 1989, Herpetocetus sandaicus Hatai, Hayasaka et Masuda, 1963.

Выявлена закономерность соответствия типа телескопичности характеру и скорости передвижения и косвенно характеру и стратегии питания. У баленоптерид, имеющих вы сокую степень телескопичности с продвижением затылочной кости вперед на уровень глазниц, срастается разное количество позвонков в шейном отделе позвоночника. Многие представители Balaenopteridae могут достигать скорости до 60 км/ч. В результате при способления к активному плаванию у них произошел ряд изменений в строении скелета.

У большинства современных баленоптерид полностью срастаются все семь шейных по звонков, у древних представителей также срасталось разное число шейных позвонков, например, у Diorocetidae (Steeman, 2010) – II и III шейные позвонки.

Можно сделать вывод, что положение верхнезатылочной кости не является диагно стичным для определения надсемейств и семейств усатых китов, однако этот признак у китообразных не изменяется с возрастом и не связан с половым диморфизмом, что в не которой степени делает его пригодным для использования в совокупности с другими при знаками для характеристики более низких таксонов, таких как роды и виды. Совпадение механизмов формирования вершины черепа у разных таксономических групп очевидно связано со сходными приспособлениями к передвижению в водной среде и питанию.

Можно предположить, что у некоторых групп баленоптерид и цетотериид совпадали эволюционные механизмы формирования вершины черепа, что объясняет сходство форм вершин черепов между представителями разных надсемейств.

6.3. Стратегии питания Наиболее прогрессивной группой усатых китов стали Balaenopteridae. В результате приспособления к активному способу питания у них произошел ряд изменений в стро ении черепа и посткраниального скелета. От Archaeoceti, как и все другие усатые киты, они унаследовали смыкание ростральных и черепных костей. В строении нижней челюсти у них можно отметить относительно более массивный, чем у Cetotheriidae, и слабо раз витый сзади угловой отросток. В связи с особенностями строения углового отростка при питании их нижняя челюсть откидывается почти на 90° (Bouetel, 2005). Активная страте гия питания предполагает и активное передвижение в водной среде. Для всех современных и для большинства древних баленоптерид характерна высокая степень телескопичности черепа с продвижением верхнезатылочной кости за границу височных впадин У большинства усатых китов позднего миоцена Восточного Паратетиса можно отме тить некоторые особенности в строении черепа и нижней челюсти, сходные с типичными представителями Cetotheriidae s.str., такими как Piscobalaena nana, Herpetocetus sandaicus и др. Это смыкание ростральных и черепных костей и относительно менее массивный, чем у Balaenopteridae, и сзади лучше развитый угловой отросток. Также для позднесарматских ки тов характерен тонкий, длинный и внешне изогнутый венечный отросток, однако он менее длинный, чем у P. nana и H. sandaicus, но не редуцирован настолько, насколько у Eschrichtiidae.

У позднесарматских китов можно отметить ряд особенностей, которые не свойствен ны типичным Cetotheriidae s.str. Прежде всего, угловой отросток продляется каудально в меньшей степени, чем у P. nana и H. sandaicus, и его ось направлена вниз под углом 35° относительно оси ветви нижней челюсти или он полностью сокращен (не продляется за суставную головку мыщелка нижней челюсти) (Тарасенко, 2010). Сочленовный отро сток нижней челюсти у этих китов развит очень сильно и образует массивную полусферу, основание которой несколько сокращено латерально. Нижняя челюсть этих китов могла откидываться вниз под значительным углом. Очевидно, подобное сочленение нижней че люсти с черепом – это архаичная черта, сохранившаяся от предков.

6.4. Палеоэкология Особенности палеоэкологических обстановок в основном реконструировались на осно ве тафоценозов, которые в некоторых случаях не могут дать исчерпывающих данных. Кро ме того, различие в тафоценозах «кладбищ отмелевых зон» (или кладбищ выбрасывания) и «естественных» тафоценозов обуславливают совершенно разную сохранность костного ма териала и могут давать различия в характеристике разных экологических участков бассейна.

Характер естественного захоронения ископаемых китообразных рассмотрен во мно гих работах. При естественной смерти кит всплывает брюхом вверх, и долгое время пла вает на поверхности воды как «поплавок». Через некоторое время он погружается на дно.

Для захоронений китов, умерших естественной смертью, чаще всего характерна хорошая сохранность скелета, обусловленная тем, что животное попадает в более глубоководные части бассейна, где отсутствует перемывание и перенос материала. Также характерно, что скелеты находятся в естественном анатомическом положении, в положении на спине, но в некоторых случаях могут залегать брюхом вниз.

Второй вариант захоронения – «кладбища отмелевых зон», образованные выбросив шимися на берег китами. Явление выбрасывания для ископаемых китов изучено крайне плохо, прежде всего, из-за отсутствия подробного тафономического материала, который мог бы помочь восстановить палеобиоценозы и особенности условий существования древних китообразных. В большинстве случаев известные полные находки скелетов от носятся к захоронениям в глубоководных условиях;

среди них преобладают средневоз растные или достаточно старые особи. Специфика «кладбища отмелевых зон» состоит в том, что материал, выброшенный на берег или рифы, часто подвергается длительному переносу или воздействию падальщиков и обычно сохраняется в ископаемом состоянии в виде фрагментов скелетов или отдельных костей. Исследование более 20 местонахож дений средне-позднемиоценовых китообразных в Центральном и Северо-Западном Пред кавказье позволило выявить четыре временных интервала, характеризующихся массо выми выбрасываниями китообразных. Первый интервал соответствует караганскому ярусу и представлен в двух местонахождениях на территории Республики Адыгея (посе лок Тульский, правый берег р. Белой). В верхнем биогермовом слое автором обнаружены фрагменты левой ветви нижней челюсти китообразного. Тела биогермовых рифов смяты в рулеты и имеют вытянутую сигарообразную форму. Их морфология обусловлена спол занием еще мягких биогермовых тел. Кости в биогермовом пропластке часто представле ны крупными фрагментами, иногда в ассоциации.

Второй интервал соответствует среднему сармату в местонахождении Краснооктябрь ское, где в глинах краснооктябрьской свиты присутствуют линзы с костями китообразных.

Третий интервал соответствует границе верхнего и среднего сармата (красноок тябрьская свита) в местонахождении Полевое-1. Костеносный горизонт залегает в глини стой линзе, лежащей между куполами биогермовых рифов и частично в самих биогермо вых рифах. Здесь присутствуют многочисленные фрагменты и целые скелеты Zygiocetus nartorum gen. et sp. nov. (см. также Тарасенко, Титов, 2008). Характер расположения в разрезе, отсутствие следов переноса, а также сравнительно молодой онтогенетический возраст особей, дают возможность предполагать массовые выбрасывания этих китов на отмель, образованную биогермовыми рифами.

Четвертый интервал выбрасывания китов – верхний сармат (армавирская свита, г. Армавир). Здесь встречены отдельные кости и фрагменты скелетов Cetotherium mayeri.

В пределах верхнего сармата скопление костей и фрагментов скелетов соответствуют ра кушняковым банкам и пляжным фациям.

В Адыгее массовые костные остатки в верхнем сармате приурочены к «кладбищам отмелевых зон» в пределах блиновской свиты. Здесь многочисленны крупные фрагменты скелетов и кости в ассоциациях представителей рода Kurdalagonus.

Глава Стратиграфическое распределение и фациальная приуроченность усатых китов позднего – среднего миоцена Северного Кавказа и Предкавказья Из верхнего миоцена Северо-Западного Предкавказья рядом исследователей еще с начала XX в. было описано большое количество фрагментарных скелетов и отдельных костей китообразных (Рябинин, 1934;

Спасский, 1951;

Кирпичников, 1954;

Мчедлидзе, 1970, 1984, 1987). Во многих работах описываются разрозненные находки китов (Мчед лидзе, 1984, 1987). На основании авторских и литературных данных изучено стратигра фическое распространение и фациальная приуроченность китообразных среднего – позд него миоцена Северного Кавказа и Предкавказья.

В настоящее время в связи с ревизией материала китообразных из г. Майкопа, от носимого П.И. Спасским к роду Cetotherium, а также новыми находками усатых китов из местонахождений Республики Адыгея удалось уточнить видовой состав китообразных, время распространения отдельных таксонов и существенно дополнить схемы стратигра фического распространения китообразных среднего – позднего миоцена.

Все полученные в процессе полевых работ и лабораторных исследований результаты анализировались и сопоставлялись с данными предшествующих исследований. За основу стратиграфического расчленения исследуемой территории взяты данные из работы «Гео логия Адыгеи» (Волкодав, 2007) и «Олигоценовые и неогеновые отложения долины реки Белой» (Белуженко, Волкодав, 2007), которые были дополнены авторскими данными по стратиграфическому распространению китообразных (Тарасенко, 2007, 2008, 2009, 2011).

В ходе проделанной работы удалось уточнить стратиграфическое распространение и фациальную приуроченность различных таксонов морских млекопитающих для раз резов среднего – верхнего миоцена Республики Адыгея.

Заключение В результате проведенного исследования были сделаны следующие выводы:

1. В ходе изучения краниальных остатков Cetotheriidae выявлены основные диагностические признаки черепа: строение заднебоковой стенки черепа, верхнезатылочной кости, костей внутрен него и среднего уха;

обосновано их систематическое значение. Морфологическое разнообразие Cetotheriidae Восточного Паратетиса позволяет выделить два типа черепов цетотериевых китов:

(1) череп с выровненной заднебоковой стенкой и с зауженным межвисочным расстоянием, характер ный для герпетоцетин, и (2) череп с более скошенной и неровной заднебоковой стенкой и широким межвисочным расстоянием, характерный для цетотериин.

2. Усатые киты Восточного Паратетиса могут быть отнесены к двум подсемействам Cetotheriidae:

Cetotheriinae и Herpetocetinae. В составе подсемейства Cetotheriinae описано два новых рода:

Kurdalagonus c тремя видами: K. mchedlidzei Tarasenko et Lopatin, 2012 (средний сармат, местона хождение Нагиеж-Уашх), K. adygeicus Tarasenko et Lopatin, 2012 (верхний сармат, местонахождение ГЭС) и K. maicopicus (Spasskii, 1951) (= Cetotherium maicopicum Spasskii, 1951;

средний сармат, бли новская свита);

род Zygiocetus Tarasenko gen. nov. с одним видом: Zygiocetus nartorum Tarasenko gen.

et sp. nov. В составе подсемейства Herpetocetinae описан один новый род Vampalus с двумя видами:

V. sayasanicus Tarasenko et Lopatin, V. helmerseni (Brandt, 1871) (= Cetotherium helmersenii Brandt, 1871).

3. Роды Zygiocetus, Kurdalagonus и Cetotherium происходят от общего предка, проникшего в Восточный Паратетис в раннем – среднем сармате. Род Vampalus мог произойти от формы, суще ствовавшей в Восточном Паратетисе в раннем миоцене.

4. Показаны закономерности в адаптациях черепа и осевого скелета усатых китов к движению в водной среде;

выделены основные типы телескопичности черепа, выявлен характер их формиро вания в связи со стратегиями питания.

5. Составлены схемы стратиграфического распространения и фациальной приуроченности остатков китообразных в миоцене Северного Кавказа. Выявлены особенности стратиграфического распределения остатков китообразных и их палеогеографические характеристики.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи Тарасенко К.К. Адаптивное и систематическое значение телескопичности черепа усатых китов ми оцена // Современная палеонтология: классические и новейшие методы – 2011. М.: ПИН РАН, 2011. С. 63–69.

Тарасенко К.К., Лопатин А.В. Новые роды усатых китов (Cetacea, Mammalia) из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья. 1. Kurdalagonus gen. nov. (средний – поздний сармат, Адыгея) // Пале онтол. журн. 2012а. № 5. С. 86–98.

Тарасенко К.К., Лопатин А.В. Новые роды усатых китов (Cetacea, Mammalia) из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья. 2. Vampalus gen. nov. (средний поздний миоцен, Чечня и Краснодар ский край) // Палеонтол. журн. 2012. № 6. С. 72–81.

Тарасенко К.К., Титов В.В. Находки Cetotherium sp. (Cetacea, Mammalia) в среднем сармате Адыгеи // Современная палеонтология: классические и новейшие методы – 2009. М.: ПИН РАН, 2009.

С.89–102.

Шебзухова Э.А., Тарасенко К.К. Новые находки Trionyx khosatzkyi из отложений среднего сармата на реке Белой // Вестн. Адыгейского гос. ун-та. Майкоп: Изд-во АГУ, 2007. № 1. С. 122–123.

Тезисы докладов Тарасенко К.К. Вулканизм и строматолитовые постройки интервала нижний майкоп верхний сар мат (река Белая, Западный Кавказ) // Вулканизм, биосфера и экологические проблемы: сборник материалов 4-й международной научной конференции. Туапсе, 2006б. С. 82.

Тарасенко К.К. Строматолитовые биогермы нижнего карагана // Аb ovo: студ. научн. журн. Майкоп, 2006. № 7. С. 330332.

Тарасенко К.К. Cetotherium в отложениях блиновской свиты среднесарматского времени на террито рии Адыгеи // Мат-лы 10 междунар. конгр. студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспек тива – 2007». Нальчик: КБГУ, 2007. С. 6566.

Тарасенко К.К. Особенности строения предчелюстной кости у представителей рода Cetotherium // Сборник материалов 26 междунар. Студ. конф. Новосибирск: НГУ, 2008. С. 103.

Тарасенко К.К. Значение рода Cetotherium (китообразные) в биостратиграфии миоцена Адыгеи // Геобиосферные события и история органического мира. Мат-лы LIV сесс. Палеонтол. общ-ва.

СПб: ВСЕГЕИ, 2008. С. 173.

Тарасенко К.К. Новые данные о Cetotherium maicopicum Spasskii (Cetacea, Mammalia) в среднем сар мате Адыгеи // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. VI Всеросс.

научн. школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2009 С. 65.

Тарасенко К.К. Развитие телескопичности черепа у неогеновых усатых китов // Современная пале онтология: классические и новейшие методы. Тез. IV Всеросс. научн. школы молодых ученых палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2010. С. 3739.

Тарасенко К.К. Строение черепа и нижней челюсти и способы питания у позднесарматских китов из местонахождения Майкоп-1 // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. со вещ. (IX Съезд Териол. Общ-ва при РАН). М.: КМК, 2011. С. 474.

Тарасенко К.К. Находки усатых китов в биогермовых рифах осадочно-вулканических комплексов караганского яруса Республики Адыгея // VI Международная научная конференция «Вулка низм, биосфера и экологические проблемы». Майкоп – Туапсе, 2011. С. 37.

Тарасенко К.К. Новый род усатых китов (Cetacea, Mammalia) из неогена Чеченской республики // Со временная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. VIII Всеросс. научн. школы молодых ученых – палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2011. С.4344.

Тарасенко К.К. Kentriodontidae (Cetacea, Mammalia) из верхнего миоцена Приазовья и Северо-Запад ного Предкавказья // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. VIII Всеросс. научн. школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2011. С. 4445.

Тарасенко К.К. Стратегии питания у вымерших усатых китов из миоцена Восточного Паратетиса // Темпы эволюции органического мира и биостратиграфия. Мат-лы LVII сесс. Палеонтол. общ ва. СПб: ВСЕГЕИ, 2011. С. 173.

Тарасенко К.К. Стратиграфическое распространение китообразных среднего позднего миоцена Северо-Западного Предкавказья (Адыгея) // Палеострат 2012. Годичное собрание секции па леонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества. М.: ПИН РАН, 2012. С. 68.

Тарасенко К.К. Представитель рода Kurdalagonus (CETACEA, MAMMALIA) из местонахождения МЧС (Республика Адыгея, верхний сармат) // Современная палеонтология: классические и но вейшие методы. Тез. докл. IX Всеросс. науч. школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2012. С. 41.

Тарасенко К.К., Титов В.В. Находки Cetotherium sp. (Cetacea, Mammalia) в среднем сармате Адыгеи // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. докл. IV Всеросс. научн.

школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2007. С.65.

Тарасенко К.К., Титов В.В. Объем вида Cetotherium maicopicum Spasskii (Cetacea, Mammalia) из сред него верхнего сармата Адыгеи (блиновская свита) // Современная палеонтология: классиче ские и новейшие методы. Тез. докл. V Всеросс. научн. школы молодых ученых-палеонтологов.

М.: ПИН РАН, 2008. С. 51.

Тираж 100 экз.

Отпечатано в ОМТ Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная,

 

Похожие работы:





 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.